Аннотация результатов, полученных в 2015 году
Проект направлен на выявление и оценку факторов биотической и абиотической регуляции скорости процессов фрагментации и разложения древесной коры основных лесообразующих пород, а также наличия и характеристик коры на валежных стволах, как фактора видового разнообразия таежных лесов. Задачи проекта решаются в ходе двух экспериментов и дополнительных исследований. В первом комплексном эксперименте в заповеднике «Кивач» на одних и тех же объектах – валежных стволах разных древесных пород, давности отмирания и степени разложения – оцениваем базисную плотность и массу на единицу площади древесной коры, измеряем эмиссию СО2, характеризуем сообщества живых организмов с помощью методов прямого учета (для плодовых тел грибов и растений), выведения (для насекомых) и секвенирования (для грибов и грибоподобных организмов). Кроме этого, оцениваем потерю массы, и измеряем эмиссию СО2 при разложении древесной коры, как части порубочных остатков. Второй эксперимент направлен на оценку эмиссии СО2 в искусственных отвалах коры ели и в лабораторных условиях. Эксперимент заложен на экспериментальной площадке ИФХиБПП РАН в микроделяночном полевом опыте. Дополнительные объекты для изучения фрагментации и разложения коры и эпиксильных сукцессий представлены коренными и вторичными лесами различных типов всех подзон Европейской тайги. Скорость разложения коры, прикрепленной к валежным стволам, выше, по сравнению со скоростью разложения других фракций фитомассы деревьев. В старовозрастном таежном лесу порода являлась ведущим фактором, определяющим процесс изменения удельной массы, толщины, плотности, доли флоэмы и скорости фрагментации коры. Потери плотности коры зависела только от диаметра ствола. В целом, быстрее всего протекало разложение сосновой коры. Предварительные результаты измерений эмиссии СО2 с коры валежа в полевых условиях показали, что в первые минуты экспозиции происходит наибольшая интенсивность выделения СО2 со свежесрезанной коры (в среднем 300-500 мг С/м2 час), так называемое «индуцированное дыхание», поток СО2 при котором с течением времени стабилизируется (количество выделяемого СО2 уменьшается в 2-10 раз). В ходе методической работы в лабораторных условиях получена количественная характеристика эмиссии СО2 с поверхности образцов валежных стволов. По интенсивности дыхания исследованные древесные породы можно расположить в ряду по возрастанию: ель (19-39 мг С/м2 час) – береза (20-66 мг С/м2 час) – осина (17-81 мг С/м2 час). В процессе определения времени стабилизации потока СО2 после отделения коры от древесины выявлено, что «индуцированное дыхание» в результате раневой реакции с оголенной древесины выше, чем с коры. Для оголенной древесины также характерен более продолжительный период стабилизации потока СО2 – не менее 3-4 часов. В ходе натурного эксперимента по разложению коры хвойных пород в отвалах с добавлением почвы и минеральных удобрений, было выявлено, что за четыре месяца эксперимента (июль-ноябрь, 2015 г.) суммарные потери углерода в форме СО2 из почвенно-коровым субстрата (ПКС) составили 4.2-6.3 кг С/м2, в то время как из почвы без коры за тот же период выделилось только 0,3 кг С/м2. Внесение минеральных добавок влияло как на временную динамику выделения СО2 с поверхности отвалов коры, так и на суммарные потери СО2 за первые четыре месяца компостирования ПКС, увеличивая их в 1.4-1.5 раза. Предварительный список грибов, отмеченных на модельных стволах, включает 83 вида из 51 рода 29 семейств и 13 порядков. Видовое богатство уменьшается в ряду древесных пород: осина, сосна, ели, березе, увеличиваясь к 20 годам по мере разложения валежных стволов, затем снижаясь. На коре и на древесине зарегистрировано почти равное число видов: 54 вида – на коре и 58 видов – на древесине. На выбранных объектах отмечены виды, включенные в Красную книгу Республики Карелия (2007) - Punctularia strigosozonata, Tomentella crinalis и Rigidoporus crocatus, а также 11 видов, индикаторных для девственных лесов. В библиотеках ампликонов для образцов Picea abies, выделено 19283 нуклеотидные последовательности, принадлежащие грибам, из которых было сформировано 173 операционных таксономических единицы (ОТЕ). Определено 20 семейств, относящихся к отделу Ascomycota, и 15 семейств, относящихся к отделу Basidiomycota. Около 40 % обнаруженных ОТЕ удалось идентифицировать до вида и рода. На данный момент в сборах на валеже текущего года идентифицировано 45 видов насекомых. Основу фауны составляют короеды (Curculionidae, Scolytinae) и сопутствующие им виды. Наиболее богатый видовой состав обнаружен на ели. Три вида двукрылых впервые отмечены в Карелии: Tipula apicispina Al., T. stenostyla Sav. и Chymomyza caudatula Old. На модельных стволах выявлено 22 вида печеночников. Наиболее богатый видовой состав обнаружен на валеже ели. По мере разложения валежных стволов видовое разнообразие отмеченных на них печеночников постепенно увеличивается к 20 годам. Среди выявленных видов печеночников три включены в Красную книгу Карелии (2007) – Crossogyna autumnalis, Scapania apiculata, Trichocolea tomentella. Кроме того, обнаружен новый для республики вид – Tritomaria exsecta (Schmidel) Loeske.

Аннотация результатов, полученных в 2016 году
Оценена скорость разложения и фрагментации коры и древесины лиственницы в коренных среднетаежных лесах национального парка «Водлозерский». На основе данных, полученных на модельных объектах в заповеднике «Кивач», в национальном парке «Водлозерский» и на вырубках, проведен сравнительный анализ скорости изменения физико-химических характеристик коры в зависимости от различных факторов. Скорость потери толщины, удельной массы и плотности коры в составе порубочных остатков оказалась значительно выше, чем под пологом леса. Так, константа потери плотности на вырубке составила 0.276 для сосны и 0.093 год-1 для осины, березы и ели, а для прикрепленной коры под пологом леса - 0.010 и 0.022 год-1, для групп стволов диаметром 0-40 и более 40 см, соответственно; для лиственницы - 0.007 год-1. Определяющим фактором в разложении коры как на валеже, так и в составе порубочных остатков являлась древесная порода. Различия в анатомическом и элементном составе определяли скорость изменения физических характеристик коры. Закончена методическая работа по определению вклада коры в эмиссию СО2 с валежа. В заповеднике «Кивач» проведена серия измерений эмиссии СО2 на модельных объектах исследования: валежных стволах ели и осины, различающихся по давности отмирания. Метод разделения компонент, апробированный в лаборатории, был успешно адаптирован для определения дыхания древесной коры и оценки ее вклада в общую эмиссию CO2 при разложении валежа. Разработанный метод предложен к использованию в лабораторных и полевых условиях. Дыхание коры, как правило, было ниже дыхания оголенной древесины. Вклад коры в суммарный поток СО2 с поверхности валежа варьировал от 6 до 50% в зависимости от породы и давности отмирания. В лабораторных условиях на скорость потока СО2 с коры в основном влияли: порода, диаметр, давность отмирания, общая толщина коры, ритидома и флоэмы. В естественных условиях наибольший вклад дыхания коры в общую эмиссию СО2 наблюдался в возрастной группе валежных стволов 0-1, и снижался с увеличением возраста валежа: от 23 до 4 % для ели, и от 60 до 20 % для осины. В рамках длительного натурного эксперимента по изучению скорости разложения коры хвойных пород в отвалах были продолжены круглогодичные динамические наблюдения за потоками СО2. За 14 месяцев эксперимента суммарные потери углерода в форме СО2 из почвенно-коровых субстратов составили от 10 до 16 кг С/м2, или от 28.6 до 45.5% от исходного состава. Добавки к почвенно-коровым субстратам минерального азота и фосфора в количестве, соответствующем 1% сухого веса коры, наиболее значительно усиливали их разложение в первые 6-8 недель эксперимента, затем интенсивность выделения СО2 ослабевала и разница между вариантами выравнивалась. На второй год наиболее интенсивная минерализация углерода зафиксирована в варианте с добавлением азота. Зависимость интенсивности выделения СО2 от температуры субстрата в безморозные периоды хорошо аппроксимируется экспоненциальным уравнением, объясняя 42-85% вариабельности потоков СО2 из ПКС. Таким образом, внесение дополнительных питательных субстратов вызывало существенное усиление эмиссии СО2 с поверхности коровых отвалов как за счет создания более благоприятных условий жизнедеятельности микробных сообществ, так и вследствие повышения температуры за счет ощутимого саморазогрева ПКС с удобрениями. Был завершен многофакторный модельный эксперимент по длительному инкубированию коры осины при разных сочетаниях температуры и минеральных добавок (азота –N и фосфора – P) и постоянном достаточном увлажнении субстратов. Динамика выделения СО2 в процессе биогенного разложения и суммарные потери C-CO2 за 12 месяцев инкубирования зависели от состава почвенно-коровой смеси (ПКС) и температуры проведения эксперимента. В зависимости от варианта опыта период оборачиваемости органического вещества в ПКС варьировал от 7.3 до 2 лет, демонстрируя закономерности, идентичные тем, что были получены для коэффициента минерализации. Относительные остаточные количества основных биохимических соединений в составе ПКС после 12-месячного инкубирования возрастали в следующем порядке: спирторастворимые вещества (12-29%) < целлюлоза (10-56%) < лигнин (40-84%). Минимальные остаточные количества спирторастворимых веществ (12-21%) и целлюлозы (10-28%) были обнаружены при инкубировании ПКС при 22ºС, свидетельствуя о более активно идущих процессах разложения при этой температуре. Наиболее существенно при всех исследуемых температурах остаточное количество целлюлозы в ПКС снижалось при совместном применении N и P (до 10-19%), по сравнению с добавкой одного N (28-49%). Мы не наблюдали однонаправленного влияния увеличения температуры инкубирования на изменение биохимического состава ПКС при добавлении к ним минеральных форм азота и фосфора, что говорит о сложном характере процессов биохимического преобразования субстратов на основе коры осины. В результате процессов разложения относительная доля спирторастворимых веществ в составе коры осины уменьшилась до 13.6-20% против 29,4% в исходной коре осины, демонстрируя четкую тенденцию к снижению доли спирторастворимых соединений с ростом температуры. Продолжено изучение разнообразия аскомицетов и базидиальных агариковых и афиллофоровых дереворазрушающих грибов на модельных 73 объектах в заповеднике «Кивач». Для каждого вида рассчитан индекс специализации по отношением к различным параметрам субстрата d'. Наибольшее число видов афиллофоровых грибов на исследуемых валежных стволах отличалось узкой специализацией по отношению к породе валежа. Состав сообщества афиллофоровых грибов зависел в наибольшей степени от времени отпада дерева, его породы, а также класса разложения древесины, стадии зарастания валежа, его диаметра и покрытия корой. Была проведена биоинформатическая обработка ампликонных библиотек коры валежа сосны, ели и березы. Всего были получены сведения по 59 образцам коры, включая 20 образцов ели, 9 образцов березы, 17 образцов осины и 13 образцов сосны. После обработки библиотек ампликонов и удаления последовательностей, появляющихся в библиотеке однократно (синглетонов), было получено 57164 сиквенса, из которых было сформировано 1168 операционных таксономических единиц (ОТЕ) на уровне 97 % сходства. Количество ридов, полученных на образец, варьировало от 208 до 2976 штук (медиана – 870). Проведенная для коры валежа каждой породы в отдельности кластерная и ординационная обработка данных о микобиоте наглядно показала существенное различие микобиоты коры сосны, ели и осины на начальных и продвинутых стадиях разложения. Для березы каких-либо сукцессионных закономерностей выявлено не было. При совместной обработке данных с помощью PCoA было установлено, что с увеличением срока разложения коры микобиота различных пород начинает сближаться по таксономическому составу. Проанализированы распределение насекомых на свежем валеже в зависимости от ряда параметров, а также взаимосвязи между различными группами насекомых. Показано, что заселение насекомыми валежа березы и ели довольно активно происходит сразу после падения и смерти дерева, причем видовое разнообразие, например, жесткокрылых уже на этом этапе было довольно велико. Наиболее активны в данном плане виды, известные как спутники некоторых групп жесткокрылых (короедов и усачей), способных заселять валеж различных пород на самых ранних стадиях. Важным итогом нашей работы является подтверждение эффективности стволовых эклекторов, которые позволили не только обнаружить ряд редких видов, но и выявить предположительные связи между видами, а в некоторых случаях достоверно установить особенности их биологии. В 2016 г. учеты насекомых проводили на валеже осины. Выявлена достоверная связь видового разнообразия двукрылых с давностью отмирания и видом отпада (ветровал или бурелом). Видовой состав Diptera также достоверно отличался на стволах 6-16 летней давности и на буреломе по сравнению с ветровалом. В заповеднике «Кивач» были завершены описания эпиксильной растительности на круговых площадках. Число описаний составило 163, 99, 90 и 64 на валежных стволах ели, сосны, осины и березы, соответственно. На этих же стволах обследовали все доступные микроместообитания флористическим методом. В НП «Водлозерский» эпиксильную растительность на валеже лиственницы описывали методом сплошного отбора всех групп с последующим разбором и определением специалистами. Проанализировали специализацию каждого вида по отношению к характеристикам субстрата d'. В качестве ведущих факторов, определяющих эпиксильные сообщества на валежных стволах в заповеднике «Кивач», мы рассматривали следующие: степень разложения древесины, стадия эпиксильной сукцессии, фрагментированность коры, диаметр ствола, положение относительно земли, древесная порода, возраст отпада. Показано, что для всех групп споровых определяющее влияние оказывает древесная порода. Вторым по важности фактором являлась стадия зарастания. Для лишайников также важно положение над землей. Для печеночников была важна фрагментация коры. Мхи почти также специализированы к влажности коры, как к стадии зарастания. Наиболее высокую специализацию показывают напочвенные виды, приуроченные к наиболее влажной коре. Для сосудистых растений наиболее значимым фактором является степень разложения ствола, поскольку для их корневых систем важна возможность проникновения вглубь субстрата, извлечение из него воды и питательных веществ. В целом эпиксильная растительность, описанная на стволах лиственницы в Водлозерском национальном парке, характеризуется крайне бедным видовым составом, почти полным отсутствием преимущественно эпиксильных видов (исключением является Lophocolea heterophylla), что вероятно определяется длительным сохранением коры на стволах. Показано, что при учете криптогамных и сосудистых растений на верхних поверхностях стволов выявляется менее 30% видов, произрастающих на стволах. У печеночников характер микроместообитания являлся ключевым фактором их распределения. На основе проведенных полевых работ выявлены новые местонахождения редких и охраняемых видов печеночников в Карелии – Cephalozia macounii, Calypogeia suecica, Lophozia ascendens, Scapania apiculata, Syzygiella autumnalis, Trichocolea tomentella. В итоге комплексного анализа полученных материалов сделаны предварительные заключения о совместной встречаемости и возможном взаимодействии организмов в ксилофильном сообществе на исследуемых объектах. Оценена роль различных абиотических факторов в формировании ксилофильного сообщества. Получены предварительные сведения о его роли в преобразовании среды обитания. В частности, показано, что стадия сукцессии криптогамной растительности на валеже, связанная с физико-химическими характеристиками коры, оказалась одним из ведущих факторов, влияющим на видовое разнообразие грибов.

Аннотация результатов, полученных в 2017 году
Разработаны модели разложения древесины и коры лиственницы за период до 88 лет, прошедших с момента отмирания дерева. Выявлено, что 29% живых деревьев лиственницы были заражены биотрофными грибами. Бурая и белая гниль в живых деревьях были представлены в равной степени. В среднем зараженные деревья теряли 29% начальной массы. После падения скорость их разложения в первые десятилетия была выше, по сравнению со скоростью разложения стволов под влиянием грибов сапротрофного комплекса. Однако со временем различия нивелировались. Средняя скорость разложения древесины составила 0,019 гˉ¹. Кора теряла объем и массу со скоростью 0,056 гˉ¹. Скорость потери углерода всего ствола составила 0,024 гˉ¹ при сапротрофном пути ксилолиза и 0,007 гˉ¹ при биотрофном пути ксилолиза. В составе сообщества дереворазрушающих грибов преобладали виды, вызывающие коррозионную гниль. Состав сообществ определялся временем, прошедшим, с момента отмирания дерева, степенью покрытия ствола корой и диаметром стволов, и не зависел от начального заражения биотрофами. Исследование показало важность разделения крупных древесных остатков на кору и древесину и разделения путей ксилолиза для повышения точности моделирования потерь углерода при разложении валежа лиственницы. Разработана методика оценки потоков углекислого газа при разложении валежа поздних стадий разложения на основе сравнения трех различных вариантов камерного метода. Определена доля участия коры и древесины в общей эмиссии СО2 с валежа сосны и березы разной давности отмирания с учетом фрагментации коры. Вклад дыхания коры в общую эмиссию СО2 составлял от 1 до 40 % для сосны, и от 3 до 60 % для березы. Наибольшая величина СО2-эмиссионной активности коры наблюдалась в возрастной группе валежных стволов 0-3 лет. Показано, что в зависимости от вида минеральных добавок за 2 года компостирования в условиях натурного эксперимента из отвалов коры хвойных пород было потеряно от 45 до 68% исходного содержания С. Существенное и достоверное увеличение потерь С-СО2 (на 38%) при компостировании коровых субстратов наблюдалось только при добавлении к ним минерального N. В варианте с совместным применением N и P эти потери значимо не отличались от контроля, что мы связываем с возможной стерилизацией субстратов при более мощном (до 48˚С) саморазогреве ПКС на этом варианте по сравнению с другими. Почвенно-коровые субстраты с добавлением азотных и фосфорных удобрений можно рекомендовать для рекультивации антропогенно-нарушенных земель или для озеленительных мероприятий в населенных пунктах или на садовых участках. Анализ данных лабораторного эксперимента по влиянию минеральных добавок и температуры на скорость разложения коры хвойных пород показал, что общие потери углерода за 12 месяцев инкубирования в большей степени зависели от состава ПКС, который объяснял 74% дисперсии общих потерь С-СО2, в то время как температура – только 8%. Коэффициенты минерализации ПКС, увеличивались как в ряду ПКС < ПКС-N < ПКС-NP (в 1,5-4,0 раза), так и с ростом температуры (1,7-2,6 раза) за исключением варианта ПКС-NP. В процессе разложения кора хвойных пород претерпевала существенные изменения в биохимическом составе, которые не всегда однозначно определялись температурой или составом смеси. Впервые в республике Карелия отмечены четыре вида грибов (Athelia cystidiolophora Parmasto, Coronicium gemmiferum (Bourdot et Galzin) J. Erikss. et Ryvarden, Gloeodontia subasperispora (Litsch.) E. Larss. et K.H. Larss., Suillosporium cystidiatum (D.P. Rogers) Pouzar). Из них Coronicium gemmiferum выявлен впервые в России, а Suillosporium cystidiatum – впервые в европейской части России. Новые находки расширяют наши сведения о распространении афиллофоровых грибов в республике: для биогеографической провинции Karelia transonegensis (Kton) и НП «Водлозерский» отмечено 14 новых видов. На объектах лиственницы выявлены 7 видов индикаторных старовозрастных (высоковозрастных) лесов и 3 вида, внесенных в Красную книгу Республики Карелия (2007) – Anomoporia bombycina, Junghuhnia collabens, Peniophora septentrionalis. 2 вида (Suillosporium cystidiatum, Gloeodontia subasperispora) предлагаем внести в список краснокнижных охраняемых видов. Полученные для образцов коры Pinus sylvestris, Betula sp., Populus tremula ампликонные библиотеки были задепонированы в базе Sequencing Reads Archive. Для указанных пород был определен и верифицирован таксономический состав грибов, а также установлены факторы, влияющие на состав грибных сообществ. Проанализированы динамика видового состава и структуры сообществ жесткокрылых на осине, а также динамика двукрылых на ели в связи с давностью отмирания дерева. Количественно оценены факторы (параметры субстрата), определяющие видовое разнообразие и видовой состав жесткокрылых на осине и двукрылых на ели. Исследованы связи двукрылых и жесткокрылых с некоторыми высшими грибами, а также (для видов, обитающих на поверхности коры), - с эпиксильной растительностью. Для многих видов двукрылых и жесткокрылых выявлена достоверная положительная корреляция с некоторыми высшими грибами, показывающая прямые трофические связи, и подтверждающая важность грибов, как субстрата для развития насекомых. Для ряда видов связи с грибами выявлены впервые. Для всех облигатных хищников (на стадии личинки), обитающих на осине выявлена достоверная корреляция с широким спектром (от 9 до 26) других ксилофильных видов, что говорит об отсутствии узкой трофической специализации у данной группы насекомых. В НП «Водлозерский» выявлено 15 новых видов печеночников (Calypogeia muelleriana (Schiffn.) Müll.Frib., C. suecica (Arnell et J.Perss.) Müll.Frib., Cephaloziella rubella (Nees) Warnst., Fuscocephaloziopsis lunulifolia (Dumort.) Váňa et L.Söderstr., Liochlaena lanceolata Nees, Lophocolea heterophylla (Schrad.) Dumort., Lophozia guttulata (Lindb. et Arnell) A.Evans, Plagiochila porelloides (Torr. ex Nees) Lindenb., Riccardia cf. palmata (Hedw.) Carruth., R. latifrons (Lindb.) Lindb., Scapania apiculata Spruce, Syzygiella autumnalis (DC.) K.Feldberg, Váňa, Hentschel et Heinrichs, Neoorthocaulis floerkei (F.Weber et D.Mohr) L.Söderstr., De Roo et Hedd.), причем местонахождение Tritomaria exsecta (Schmidel) Schiffn. ex Loeske стало вторым (ранее вид был выявлен в заповеднике «Кивач), а находка Calypogeia fissa (L.) Raddi стала первой для флоры печеночников Карелии. Показана индикаторная роль эпиксильных группировок в видовом разнообразии дереворазрушающих грибов на валеже различных древесных пород. Представлена предварительная концептуальная модель сукцессии ксилофильного сообщества при разложении крупных древесных остатков основных лесообразующих пород таежной зоны РФ. В проекте принимают активное участие студенты бакалавры и магистры СПбГЛТУ в рамках договора между ИЛ КарНЦРАН и СПБГЛТУ. Итогом работ студентов в ходе производственной и преддипломной практик будут четыре магистерских работы, представленные к защите в 2018 г. По итогам работ по проекту проведен традиционный открытый семинар в ИЛ КарНЦ РАН «Роль древесных остатков в сохранении биологического разнообразия и функционировании таежных лесов» (http://forestry.krc.karelia.ru/event.php?id=301&plang=r) Проект представлен на официальном сайте заповедника «Кивач» http://www.zapkivach.ru/o_zapovednike/news/novosti/valezhnik_obekt_issledovaniya_v_zapovednike_kivach/