КАРТОЧКА ПРОЕКТА,
ПОДДЕРЖАННОГО РОССИЙСКИМ НАУЧНЫМ ФОНДОМ

Информация подготовлена на основании данных из Информационно-аналитической системы РНФ, содержательная часть представлена в авторской редакции. Все права принадлежат авторам, использование или перепечатка материалов допустима только с предварительного согласия авторов.

 

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ


Номер 15-14-10023

НазваниеПроцессы фрагментации и разложения древесной коры: биотические и абиотические факторы

РуководительШорохова Екатерина Владимировна, Кандидат биологических наук

Организация финансирования, регионФедеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт леса Карельского научного центра Российской академии наук, Республика Карелия

Года выполнения при поддержке РНФ2015 - 2017

КонкурсКонкурс 2015 года «Проведение фундаментальных научных исследований и поисковых научных исследований с привлечением молодых исследователей»

Область знания, основной код классификатора 04 - Биология и науки о жизни, 04-107 - Экология биосистем

Ключевые словакрупные древесные остатки, ксилофильные сообщества, биоразнообразие, эпиксильные группировки, круговороты биогенных элементов, эмиссия СО2, изменение климата, ДНК-метабаркодинг, секвенирование, древесная кора

Код ГРНТИ34.25.35


СтатусУспешно завершен


 

ИНФОРМАЦИЯ ИЗ ЗАЯВКИ


Аннотация
Проект направлен на выявление и оценку факторов биотической и абиотической регуляции скорости процессов фрагментации и разложения древесной коры основных лесообразующих пород, а также наличия и характеристик коры в лесной подстилке и на валежных стволах, как фактора видового разнообразия таежных лесов. Актуальность проекта обусловлена крайней ограниченностью сведений о коре, как о звене круговорота веществ и как о среде обитания и источнике питания множества организмов разных таксономических групп. Это затрудняет решение многих фундаментальных задач, в частности, расчета бюджета углерода таежных лесов, оценки и прогнозирования их биологического разнообразия, построения моделей динамики лесов в условиях глобального изменения климата. В практическом плане это затрудняет утилизацию коры и продуктов ее разложения, что приводит к накоплению отходов коры и загрязнению окружающей среды. Концептуальная новизна поставленной задачи состоит в комплексном подходе к изучению процессов деструкции древесной коры, что впервые позволит на высоком теоретическом уровне описать механизмы регуляции процессов фрагментации и разложения древесной коры с привлечением современных экспериментальных методов и математического моделирования. Задачи проекта будут решены в ходе трех экспериментов и дополнительных исследований отдельных членов коллектива. Два эксперимента будут заложены в заповеднике «Кивач», где на одних и тех же объектах – валежных стволах разных древесных пород, давности отмирания и степени разложения - будут оценены базисная плотность и масса на единицу площади древесной коры, измерена эмиссия СО2, охарактеризованы сообщества живых организмов с помощью методов прямого учета (для плодовых тел грибов и растений), выведения (для насекомых) и секвенирования (для грибов и грибоподобных организмов). Будет также оценена потеря массы, и измерена эмиссия СО2 при разложении древесной коры, как части порубочных остатков; выявлен видовой состав грибов и мохообразных, связанных с корой. Третий эксперимент направлен на оценку эмиссии СО2 в искусственных отвалах коры ели и в лабораторных условиях. Эксперимент будет заложен на экспериментальной площадке ИФХиБПП РАН в микроделяночном полевом опыте. Дополнительные объекты для изучения фрагментации и разложения коры и эпиксильных сукцессий представлены коренными и вторичными лесами различных типов всех подзон Европейской тайги. В результате будет разработана концептуальная модель микросукцессии сообществ организмов различных таксономических групп, ассоциированных с корой, включающая количественные характеристики параметров фрагментации и биогенного разложения древесной коры основных лесообразующих пород таежных лесов. Впервые будет дана количественная оценка влияния биотических и абиотических факторов на скорость фрагментации и разложения древесной коры на стволах деревьев и в подстилке в среднетаежном лесу на основе оценок потери массы и интенсивности потоков СО2. Будут оценены потери С-СО2 из «отвалов» и субстратов различного состава, потери массы, С и N в коре за 2,5 года компостирования в сочетании с данными о динамике температуры и влажности при компостировании «отвалов». Впервые будет проведена комплексная оценка скорости разложения древесной коры отдельно для луба и корки в природных условиях и модельных опытах при широком диапазоне заданных соотношений температуры и влажности с применением математического моделирования. Впервые будет определена роль коры на валежных стволах в «явном» и «скрытом» видовом разнообразии сапротрофных и сапрофитных организмов различных таксономических групп. Результаты включают идентификацию и характеристику микробиома, ассоциированного с древесной корой в бореальных лесах Европейской части России; описание микросукцессий эпиксильной растительности на валеже основных лесообразующих пород таежных лесов с оценкой факторов, регулирующих скорость сукцессий и видовой состав микрогруппировок на их отдельных этапах; оценку эколого-трофических взаимодействий эпиксильных мхов и печеночников, ксилотрофных грибов и насекомых.

Ожидаемые результаты
Основной ожидаемый результат проекта - комплексная модель микросукцессии сообществ организмов различных таксономических групп, ассоциированных с корой, включающая количественные характеристики параметров фрагментации и биогенного разложения древесной коры основных лесообразующих пород таежных лесов. Результат, обладающий безусловной научной новизной, будет иметь, прежде всего, фундаментальное значение. Будут частично восполнены пробелы в знаниях о вторичной продукции, скорости и факторов ее формирования в таежных лесах. Будет охарактеризовано «явное» и «скрытое» биоразнообразие различных групп организмов, связанных с древесной корой на всех этапах ее разложения в различных условиях in vivo и in vitro. Полученные знания могут быть использованы при моделировании сценариев динамики лесов при изменении климата, позволят глубже охарактеризовать роль таежных лесов в глобальном круговороте углерода. С практической точки зрения модель микросукцессии представляет собой основу для разработки нормативов, касающихся регуляции объема крупных древесных остатков, необходимого для устойчивого функционирования лесных экосистем и сохранения их биологического разнообразия. Полученные в ходе проекта оценки скорости эмиссии углекислого газа в отвалах коры и in vitro имеют как фундаментальные, так и прикладные аспекты. Фундаментальное значение планируемых исследований состоит в получении новых количественных результатов, касающихся практически неисследованного компонента углеродного цикла лесных экосистем. Прикладное значение заключается в новых открывающихся возможностях управления процессами разложения коры с помощью регуляции микроклиматических условий и использования минеральных добавок с целью ускорения микробиологического разложения продуктов окорки бревен и их стабилизации в виде органического субстрата. Результаты проекта будут отражены в следующих основных публикациях в журналах, индексируемых в базах Scopus и / или Web of Science: 1. Borovichev E.A. 2015. New liverwort records from the Republic of Karelia. 3. // Arctoa. 2. Полевой, А.В., Руоколайнен, А.В., Шорохова, Е.В. 2016. Роль насекомых ксилофагов в формировании субстрата для микросукцессий сообществ организмов на валежных стволах в таежных лесах. // Экология. Russian Journal of Ecology 3. Курганова, И., Лопес де Гереню, В., Мамай, А., Шорохова, Е.В. 2016. Скорость биогенного разложения древесной коры в различных микроклиматических условиях. // Микология и фитопатология. Mikologiya i Fitopatologiya 4. Borovichev E.A., Konstantinova N.A. 2016. Rare liverworts species in Murmansk Region // Folia Cryptogamica Estonica 5. Borovichev E.A. 2016. New liverwort records from Murmansk Province. 6. // Arctoa. 6. Kurganova, I., Lopes de Gerenyu, V., Kapitsa, E., Shorohova, E. 2016. Decomposition and CO2 emission from bark depending on microclimatic conditions. // Climatic Change. 7. Кушневская, Е.В., Боровичев, Е.А., Шорохова, Е.В. 2016. Факторы, влияющие на биоразнообразие эпиксильных группировок на древесной коре на Северо-Западе таежной зоны России. // Экология. Russian Journal of Ecology. 8. Мамай, А.В., Шорохова, Е.В., Курганова, И., Лопес де Гереню, В., Капица, Е.А. 2017. Эмиссия СО2 при разложении древесной коры основных лесообразующих пород в среднетаежном ельнике черничном // Известия РАН. Серия биологическая (Biology Bulletin). 9. Shorohova, E., Kapitsa, E., Okun, M. 2017. Decomposition rates of bark attached to logs of main tree species in European boreal forests. // Forest Ecology and Management. 10. Okun, M., Kazartsev, I., Shorohova, E. 2017. Relationship between the diversity of wood-decaying fungi determined by molecular analysis and quality of bark attached to logs in European boreal forests. // Acta Mycologia. 11. Kushnevskaya, E., Borovichev E.A., Shorohova, E. 2017. Diversity of epixylic communities related to the quality of bark on the fallen logs in European boreal forests. // Forest Ecology and Management. 12. Kurganova, I., Lopes de Gerenyu, V., Kapitsa, E., Shorohova, E. 2017. Practical use of bark waste: problems and prospects. Applied Ecology and Environment. // Forest Ecology and Management. 13. Polevoi A., Okun, M., Kazartsev, I., Ruokolainen, A. 2017. New data on association of saproxylic Diptera with fungal substrates in decaying wood. Insect Science. 14. Казарцев, И., Окунь, М., Руоколайнен, А. 2018. Сравнение эффективности методик изучения биоразнообразия организмов, разлагающих древесную кору. // Микология и фитопатология. Mikologiya i Fitopatologiya. 15. Шорохова, Е.В., Мамай, А.В., Капица Е, Курганова, И. 2018. Микогенное разложение коры и эмиссия углерода (СО2) на вырубках в средней подзоне тайги //Лесоведение. 16. Polevoi A. 2018. Diptera associated with bark of different tree species in coniferous forests of NW Russia. Biological Conservation. 17. Shorohova, E., Okun, M., Kazartsev, I., Ruokolainen, A., Polevoi, A., Kushnevskaya, E., Borovichev E.A., Kapitsa, E., 2018. Bark attached to logs as an ever-changing habitat for microsuccession of fungal, insect and plant communities in European boreal forests. // Biological Conservation. 18. Ruokolainen, A., Polevoi, A., Shorohova, E. 2018. Interspecific relations between insects and wood decaying fungi in course of bark and wood decomposition on fallen logs in boreal forests. // Forest Ecology and Management. Результаты проекта будут также представлены в одной докторской (Шорохова Е.В., год защиты 2016) и одной кандидатской диссертации (Кушневская Е.В., год защиты 2016) диссертаций. Результаты проекта будут включены в учебные программы курсов СПБГЛТУ (в курсах магистерской подготовки студентов лесохозяйственного факультета «Биоразнообразие», «Углеродные циклы в лесных экосистемах», «Лесная биогеоценология», «Биотехнология», «Особо охраняемые природные территории», «Заповедное дело» и международной магистерской программы FORPEC).


 

ОТЧЁТНЫЕ МАТЕРИАЛЫ


Аннотация результатов, полученных в 2015 году
Проект направлен на выявление и оценку факторов биотической и абиотической регуляции скорости процессов фрагментации и разложения древесной коры основных лесообразующих пород, а также наличия и характеристик коры на валежных стволах, как фактора видового разнообразия таежных лесов. Задачи проекта решаются в ходе двух экспериментов и дополнительных исследований. В первом комплексном эксперименте в заповеднике «Кивач» на одних и тех же объектах – валежных стволах разных древесных пород, давности отмирания и степени разложения – оцениваем базисную плотность и массу на единицу площади древесной коры, измеряем эмиссию СО2, характеризуем сообщества живых организмов с помощью методов прямого учета (для плодовых тел грибов и растений), выведения (для насекомых) и секвенирования (для грибов и грибоподобных организмов). Кроме этого, оцениваем потерю массы, и измеряем эмиссию СО2 при разложении древесной коры, как части порубочных остатков. Второй эксперимент направлен на оценку эмиссии СО2 в искусственных отвалах коры ели и в лабораторных условиях. Эксперимент заложен на экспериментальной площадке ИФХиБПП РАН в микроделяночном полевом опыте. Дополнительные объекты для изучения фрагментации и разложения коры и эпиксильных сукцессий представлены коренными и вторичными лесами различных типов всех подзон Европейской тайги. Скорость разложения коры, прикрепленной к валежным стволам, выше, по сравнению со скоростью разложения других фракций фитомассы деревьев. В старовозрастном таежном лесу порода являлась ведущим фактором, определяющим процесс изменения удельной массы, толщины, плотности, доли флоэмы и скорости фрагментации коры. Потери плотности коры зависела только от диаметра ствола. В целом, быстрее всего протекало разложение сосновой коры. Предварительные результаты измерений эмиссии СО2 с коры валежа в полевых условиях показали, что в первые минуты экспозиции происходит наибольшая интенсивность выделения СО2 со свежесрезанной коры (в среднем 300-500 мг С/м2 час), так называемое «индуцированное дыхание», поток СО2 при котором с течением времени стабилизируется (количество выделяемого СО2 уменьшается в 2-10 раз). В ходе методической работы в лабораторных условиях получена количественная характеристика эмиссии СО2 с поверхности образцов валежных стволов. По интенсивности дыхания исследованные древесные породы можно расположить в ряду по возрастанию: ель (19-39 мг С/м2 час) – береза (20-66 мг С/м2 час) – осина (17-81 мг С/м2 час). В процессе определения времени стабилизации потока СО2 после отделения коры от древесины выявлено, что «индуцированное дыхание» в результате раневой реакции с оголенной древесины выше, чем с коры. Для оголенной древесины также характерен более продолжительный период стабилизации потока СО2 – не менее 3-4 часов. В ходе натурного эксперимента по разложению коры хвойных пород в отвалах с добавлением почвы и минеральных удобрений, было выявлено, что за четыре месяца эксперимента (июль-ноябрь, 2015 г.) суммарные потери углерода в форме СО2 из почвенно-коровым субстрата (ПКС) составили 4.2-6.3 кг С/м2, в то время как из почвы без коры за тот же период выделилось только 0,3 кг С/м2. Внесение минеральных добавок влияло как на временную динамику выделения СО2 с поверхности отвалов коры, так и на суммарные потери СО2 за первые четыре месяца компостирования ПКС, увеличивая их в 1.4-1.5 раза. Предварительный список грибов, отмеченных на модельных стволах, включает 83 вида из 51 рода 29 семейств и 13 порядков. Видовое богатство уменьшается в ряду древесных пород: осина, сосна, ели, березе, увеличиваясь к 20 годам по мере разложения валежных стволов, затем снижаясь. На коре и на древесине зарегистрировано почти равное число видов: 54 вида – на коре и 58 видов – на древесине. На выбранных объектах отмечены виды, включенные в Красную книгу Республики Карелия (2007) - Punctularia strigosozonata, Tomentella crinalis и Rigidoporus crocatus, а также 11 видов, индикаторных для девственных лесов. В библиотеках ампликонов для образцов Picea abies, выделено 19283 нуклеотидные последовательности, принадлежащие грибам, из которых было сформировано 173 операционных таксономических единицы (ОТЕ). Определено 20 семейств, относящихся к отделу Ascomycota, и 15 семейств, относящихся к отделу Basidiomycota. Около 40 % обнаруженных ОТЕ удалось идентифицировать до вида и рода. На данный момент в сборах на валеже текущего года идентифицировано 45 видов насекомых. Основу фауны составляют короеды (Curculionidae, Scolytinae) и сопутствующие им виды. Наиболее богатый видовой состав обнаружен на ели. Три вида двукрылых впервые отмечены в Карелии: Tipula apicispina Al., T. stenostyla Sav. и Chymomyza caudatula Old. На модельных стволах выявлено 22 вида печеночников. Наиболее богатый видовой состав обнаружен на валеже ели. По мере разложения валежных стволов видовое разнообразие отмеченных на них печеночников постепенно увеличивается к 20 годам. Среди выявленных видов печеночников три включены в Красную книгу Карелии (2007) – Crossogyna autumnalis, Scapania apiculata, Trichocolea tomentella. Кроме того, обнаружен новый для республики вид – Tritomaria exsecta (Schmidel) Loeske.

 

Публикации

1. Боровичев Е.А. New national and regional bryophyte records. Tritomaria exsecta (Schmidel) Loeske Journal of Bryology, Vol. 38, №2 (год публикации - 2016).

2. Боровичев Е.А., Ильина О.В. New national and regional bryophyte records. Anastrophyllum michauxii (F. Weber) H. Buch Journal of Bryology, Vol. 37, №4. (год публикации - 2015).


Аннотация результатов, полученных в 2016 году
Оценена скорость разложения и фрагментации коры и древесины лиственницы в коренных среднетаежных лесах национального парка «Водлозерский». На основе данных, полученных на модельных объектах в заповеднике «Кивач», в национальном парке «Водлозерский» и на вырубках, проведен сравнительный анализ скорости изменения физико-химических характеристик коры в зависимости от различных факторов. Скорость потери толщины, удельной массы и плотности коры в составе порубочных остатков оказалась значительно выше, чем под пологом леса. Так, константа потери плотности на вырубке составила 0.276 для сосны и 0.093 год-1 для осины, березы и ели, а для прикрепленной коры под пологом леса - 0.010 и 0.022 год-1, для групп стволов диаметром 0-40 и более 40 см, соответственно; для лиственницы - 0.007 год-1. Определяющим фактором в разложении коры как на валеже, так и в составе порубочных остатков являлась древесная порода. Различия в анатомическом и элементном составе определяли скорость изменения физических характеристик коры. Закончена методическая работа по определению вклада коры в эмиссию СО2 с валежа. В заповеднике «Кивач» проведена серия измерений эмиссии СО2 на модельных объектах исследования: валежных стволах ели и осины, различающихся по давности отмирания. Метод разделения компонент, апробированный в лаборатории, был успешно адаптирован для определения дыхания древесной коры и оценки ее вклада в общую эмиссию CO2 при разложении валежа. Разработанный метод предложен к использованию в лабораторных и полевых условиях. Дыхание коры, как правило, было ниже дыхания оголенной древесины. Вклад коры в суммарный поток СО2 с поверхности валежа варьировал от 6 до 50% в зависимости от породы и давности отмирания. В лабораторных условиях на скорость потока СО2 с коры в основном влияли: порода, диаметр, давность отмирания, общая толщина коры, ритидома и флоэмы. В естественных условиях наибольший вклад дыхания коры в общую эмиссию СО2 наблюдался в возрастной группе валежных стволов 0-1, и снижался с увеличением возраста валежа: от 23 до 4 % для ели, и от 60 до 20 % для осины. В рамках длительного натурного эксперимента по изучению скорости разложения коры хвойных пород в отвалах были продолжены круглогодичные динамические наблюдения за потоками СО2. За 14 месяцев эксперимента суммарные потери углерода в форме СО2 из почвенно-коровых субстратов составили от 10 до 16 кг С/м2, или от 28.6 до 45.5% от исходного состава. Добавки к почвенно-коровым субстратам минерального азота и фосфора в количестве, соответствующем 1% сухого веса коры, наиболее значительно усиливали их разложение в первые 6-8 недель эксперимента, затем интенсивность выделения СО2 ослабевала и разница между вариантами выравнивалась. На второй год наиболее интенсивная минерализация углерода зафиксирована в варианте с добавлением азота. Зависимость интенсивности выделения СО2 от температуры субстрата в безморозные периоды хорошо аппроксимируется экспоненциальным уравнением, объясняя 42-85% вариабельности потоков СО2 из ПКС. Таким образом, внесение дополнительных питательных субстратов вызывало существенное усиление эмиссии СО2 с поверхности коровых отвалов как за счет создания более благоприятных условий жизнедеятельности микробных сообществ, так и вследствие повышения температуры за счет ощутимого саморазогрева ПКС с удобрениями. Был завершен многофакторный модельный эксперимент по длительному инкубированию коры осины при разных сочетаниях температуры и минеральных добавок (азота –N и фосфора – P) и постоянном достаточном увлажнении субстратов. Динамика выделения СО2 в процессе биогенного разложения и суммарные потери C-CO2 за 12 месяцев инкубирования зависели от состава почвенно-коровой смеси (ПКС) и температуры проведения эксперимента. В зависимости от варианта опыта период оборачиваемости органического вещества в ПКС варьировал от 7.3 до 2 лет, демонстрируя закономерности, идентичные тем, что были получены для коэффициента минерализации. Относительные остаточные количества основных биохимических соединений в составе ПКС после 12-месячного инкубирования возрастали в следующем порядке: спирторастворимые вещества (12-29%) < целлюлоза (10-56%) < лигнин (40-84%). Минимальные остаточные количества спирторастворимых веществ (12-21%) и целлюлозы (10-28%) были обнаружены при инкубировании ПКС при 22ºС, свидетельствуя о более активно идущих процессах разложения при этой температуре. Наиболее существенно при всех исследуемых температурах остаточное количество целлюлозы в ПКС снижалось при совместном применении N и P (до 10-19%), по сравнению с добавкой одного N (28-49%). Мы не наблюдали однонаправленного влияния увеличения температуры инкубирования на изменение биохимического состава ПКС при добавлении к ним минеральных форм азота и фосфора, что говорит о сложном характере процессов биохимического преобразования субстратов на основе коры осины. В результате процессов разложения относительная доля спирторастворимых веществ в составе коры осины уменьшилась до 13.6-20% против 29,4% в исходной коре осины, демонстрируя четкую тенденцию к снижению доли спирторастворимых соединений с ростом температуры. Продолжено изучение разнообразия аскомицетов и базидиальных агариковых и афиллофоровых дереворазрушающих грибов на модельных 73 объектах в заповеднике «Кивач». Для каждого вида рассчитан индекс специализации по отношением к различным параметрам субстрата d'. Наибольшее число видов афиллофоровых грибов на исследуемых валежных стволах отличалось узкой специализацией по отношению к породе валежа. Состав сообщества афиллофоровых грибов зависел в наибольшей степени от времени отпада дерева, его породы, а также класса разложения древесины, стадии зарастания валежа, его диаметра и покрытия корой. Была проведена биоинформатическая обработка ампликонных библиотек коры валежа сосны, ели и березы. Всего были получены сведения по 59 образцам коры, включая 20 образцов ели, 9 образцов березы, 17 образцов осины и 13 образцов сосны. После обработки библиотек ампликонов и удаления последовательностей, появляющихся в библиотеке однократно (синглетонов), было получено 57164 сиквенса, из которых было сформировано 1168 операционных таксономических единиц (ОТЕ) на уровне 97 % сходства. Количество ридов, полученных на образец, варьировало от 208 до 2976 штук (медиана – 870). Проведенная для коры валежа каждой породы в отдельности кластерная и ординационная обработка данных о микобиоте наглядно показала существенное различие микобиоты коры сосны, ели и осины на начальных и продвинутых стадиях разложения. Для березы каких-либо сукцессионных закономерностей выявлено не было. При совместной обработке данных с помощью PCoA было установлено, что с увеличением срока разложения коры микобиота различных пород начинает сближаться по таксономическому составу. Проанализированы распределение насекомых на свежем валеже в зависимости от ряда параметров, а также взаимосвязи между различными группами насекомых. Показано, что заселение насекомыми валежа березы и ели довольно активно происходит сразу после падения и смерти дерева, причем видовое разнообразие, например, жесткокрылых уже на этом этапе было довольно велико. Наиболее активны в данном плане виды, известные как спутники некоторых групп жесткокрылых (короедов и усачей), способных заселять валеж различных пород на самых ранних стадиях. Важным итогом нашей работы является подтверждение эффективности стволовых эклекторов, которые позволили не только обнаружить ряд редких видов, но и выявить предположительные связи между видами, а в некоторых случаях достоверно установить особенности их биологии. В 2016 г. учеты насекомых проводили на валеже осины. Выявлена достоверная связь видового разнообразия двукрылых с давностью отмирания и видом отпада (ветровал или бурелом). Видовой состав Diptera также достоверно отличался на стволах 6-16 летней давности и на буреломе по сравнению с ветровалом. В заповеднике «Кивач» были завершены описания эпиксильной растительности на круговых площадках. Число описаний составило 163, 99, 90 и 64 на валежных стволах ели, сосны, осины и березы, соответственно. На этих же стволах обследовали все доступные микроместообитания флористическим методом. В НП «Водлозерский» эпиксильную растительность на валеже лиственницы описывали методом сплошного отбора всех групп с последующим разбором и определением специалистами. Проанализировали специализацию каждого вида по отношению к характеристикам субстрата d'. В качестве ведущих факторов, определяющих эпиксильные сообщества на валежных стволах в заповеднике «Кивач», мы рассматривали следующие: степень разложения древесины, стадия эпиксильной сукцессии, фрагментированность коры, диаметр ствола, положение относительно земли, древесная порода, возраст отпада. Показано, что для всех групп споровых определяющее влияние оказывает древесная порода. Вторым по важности фактором являлась стадия зарастания. Для лишайников также важно положение над землей. Для печеночников была важна фрагментация коры. Мхи почти также специализированы к влажности коры, как к стадии зарастания. Наиболее высокую специализацию показывают напочвенные виды, приуроченные к наиболее влажной коре. Для сосудистых растений наиболее значимым фактором является степень разложения ствола, поскольку для их корневых систем важна возможность проникновения вглубь субстрата, извлечение из него воды и питательных веществ. В целом эпиксильная растительность, описанная на стволах лиственницы в Водлозерском национальном парке, характеризуется крайне бедным видовым составом, почти полным отсутствием преимущественно эпиксильных видов (исключением является Lophocolea heterophylla), что вероятно определяется длительным сохранением коры на стволах. Показано, что при учете криптогамных и сосудистых растений на верхних поверхностях стволов выявляется менее 30% видов, произрастающих на стволах. У печеночников характер микроместообитания являлся ключевым фактором их распределения. На основе проведенных полевых работ выявлены новые местонахождения редких и охраняемых видов печеночников в Карелии – Cephalozia macounii, Calypogeia suecica, Lophozia ascendens, Scapania apiculata, Syzygiella autumnalis, Trichocolea tomentella. В итоге комплексного анализа полученных материалов сделаны предварительные заключения о совместной встречаемости и возможном взаимодействии организмов в ксилофильном сообществе на исследуемых объектах. Оценена роль различных абиотических факторов в формировании ксилофильного сообщества. Получены предварительные сведения о его роли в преобразовании среды обитания. В частности, показано, что стадия сукцессии криптогамной растительности на валеже, связанная с физико-химическими характеристиками коры, оказалась одним из ведущих факторов, влияющим на видовое разнообразие грибов.

 

Публикации

1. - Российские экологи выяснили, с какой скоростью гниет валежник в лесу РИА Наука, Shorohova E., Kapitsa E. The decomposition rate of non-stem components of coarse woody debris (CWD) in European boreal forests mainly depends on site moisture and tree species// Eur.J.For.Res. 2016. 135: 593-606. (год публикации - ).

2. - Российские ученые определили скорость разложения валежника Форум НАУКА > Наука и Будущее, Shorohova E., Kapitsa E. The decomposition rate of non-stem components of coarse woody debris (CWD) in European boreal forests mainly depends on site moisture and tree species// Eur.J.For.Res. 2016. 135: 593-606. (год публикации - ).

3. - Российские экологи определили скорость разложеняи валежника Газета.ru, Shorohova E., Kapitsa E. The decomposition rate of non-stem components of coarse woody debris (CWD) in European boreal forests mainly depends on site moisture and tree species// Eur.J.For.Res. 2016. 135: 593-606. (год публикации - ).

4. - Как разлагается дерево Индикатор, Shorohova E., Kapitsa E. The decomposition rate of non-stem components of coarse woody debris (CWD) in European boreal forests mainly depends on site moisture and tree species// Eur.J.For.Res. 2016. 135: 593-606. (год публикации - ).

5. Боровичев Е.А., Бойчук М.А. Checklist of liverworts of the Pasvik State Nature Reserve (Murmansk Region, Russia) Folia Cryptogamica Estonica, Fasc. 8. P. 1-8 (год публикации - 2016).

6. Казарцев И.А. Таксономическая структура грибных сообществ в древесине Picea abies и Pinus sylvestris, выявленная методом ДНК-метабаркодинга Материалы Всероссийской конференции с международным участием «Мониторинг и биологические методы контроля вредителей и патогенов древесных растений: от теории к практике» (18-22 апреля 2016, Москва), Красноярск: ИЛ СО РАН. С. 93-94 (год публикации - 2016).

7. Казарцев И.А., Кузнецов А.А., Пильщикова Н.С. Исследование грибных сообществ разлагающейся древесины методом ДНК-метабаркодинга Микология и Фитопатология, T. 50, Вып. 5. 2016. С. 287-294 (год публикации - 2016).

8. Капица Е.А., Шорохова Е.В., Артеменко В.И., Глазунова Д., Мышкина А.А., Соколова П.М., Корепин А.А., Сироткина Н.В., Павлов В. Изменение физических характеристик коры в процессе разложения Леса России: политика, промышленность, наука, образование/материалы научно-технической конференции. Том 1, Под. ред. В.М.Гедьо.- СПб.: СПбГЛТУ, 2016, т.1. С.188-190. (год публикации - 2016).

9. Курганова И.Н., Лопес де Гереню В.О., Мякшина Т.Н., Сапронов Д.В., Савин И.Ю., Шорохова Е.В. Баланс углерода в лесных экосистемах Южного Подмосковья в условиях усиления засушливости климата Лесоведение, № 5, с. 332-345 (год публикации - 2016).

10. ПОЛЕВОЙ А.В., ПИЛИПЕНКО В.Э. The first records of the crane flies Tipula apicispinaand T. stenostyla(Diptera: Tipulidae) from Russian Karelia with new data on their bionomics ZOOSYSTEMATICA ROSSICA, 25(2): 00–00 (год публикации - 2016).

11. Руоколайнен А.В., Коткова В.М. Новые и редкие для республики Карелия виды афиллофоровых грибов (Basidiomycota). II Труды Карельского научного центра РАН, № 7. 2016. С. 93–99 (год публикации - 2016).

12. Шорохова Е., Капица Е., Казарцев И., Ромашкин И, Полевой А., Кушневская, Е. Tree species traits are the predominant control on the decomposition rate of tree log bark in a mesic old-growth boreal forest For. Ecol. and Man., 2016. 377: 36-45. (год публикации - 2016).

13. Шорохова Е.В, Капица Е.А. The decomposition rate of non-stem components of coarse woody debris (CWD) in European boreal forests mainly depends on site moisture and tree species EUR.J.Forest.Res., 2016. 135: 593-606. (год публикации - 2016).


Аннотация результатов, полученных в 2017 году
Разработаны модели разложения древесины и коры лиственницы за период до 88 лет, прошедших с момента отмирания дерева. Выявлено, что 29% живых деревьев лиственницы были заражены биотрофными грибами. Бурая и белая гниль в живых деревьях были представлены в равной степени. В среднем зараженные деревья теряли 29% начальной массы. После падения скорость их разложения в первые десятилетия была выше, по сравнению со скоростью разложения стволов под влиянием грибов сапротрофного комплекса. Однако со временем различия нивелировались. Средняя скорость разложения древесины составила 0,019 гˉ¹. Кора теряла объем и массу со скоростью 0,056 гˉ¹. Скорость потери углерода всего ствола составила 0,024 гˉ¹ при сапротрофном пути ксилолиза и 0,007 гˉ¹ при биотрофном пути ксилолиза. В составе сообщества дереворазрушающих грибов преобладали виды, вызывающие коррозионную гниль. Состав сообществ определялся временем, прошедшим, с момента отмирания дерева, степенью покрытия ствола корой и диаметром стволов, и не зависел от начального заражения биотрофами. Исследование показало важность разделения крупных древесных остатков на кору и древесину и разделения путей ксилолиза для повышения точности моделирования потерь углерода при разложении валежа лиственницы. Разработана методика оценки потоков углекислого газа при разложении валежа поздних стадий разложения на основе сравнения трех различных вариантов камерного метода. Определена доля участия коры и древесины в общей эмиссии СО2 с валежа сосны и березы разной давности отмирания с учетом фрагментации коры. Вклад дыхания коры в общую эмиссию СО2 составлял от 1 до 40 % для сосны, и от 3 до 60 % для березы. Наибольшая величина СО2-эмиссионной активности коры наблюдалась в возрастной группе валежных стволов 0-3 лет. Показано, что в зависимости от вида минеральных добавок за 2 года компостирования в условиях натурного эксперимента из отвалов коры хвойных пород было потеряно от 45 до 68% исходного содержания С. Существенное и достоверное увеличение потерь С-СО2 (на 38%) при компостировании коровых субстратов наблюдалось только при добавлении к ним минерального N. В варианте с совместным применением N и P эти потери значимо не отличались от контроля, что мы связываем с возможной стерилизацией субстратов при более мощном (до 48˚С) саморазогреве ПКС на этом варианте по сравнению с другими. Почвенно-коровые субстраты с добавлением азотных и фосфорных удобрений можно рекомендовать для рекультивации антропогенно-нарушенных земель или для озеленительных мероприятий в населенных пунктах или на садовых участках. Анализ данных лабораторного эксперимента по влиянию минеральных добавок и температуры на скорость разложения коры хвойных пород показал, что общие потери углерода за 12 месяцев инкубирования в большей степени зависели от состава ПКС, который объяснял 74% дисперсии общих потерь С-СО2, в то время как температура – только 8%. Коэффициенты минерализации ПКС, увеличивались как в ряду ПКС < ПКС-N < ПКС-NP (в 1,5-4,0 раза), так и с ростом температуры (1,7-2,6 раза) за исключением варианта ПКС-NP. В процессе разложения кора хвойных пород претерпевала существенные изменения в биохимическом составе, которые не всегда однозначно определялись температурой или составом смеси. Впервые в республике Карелия отмечены четыре вида грибов (Athelia cystidiolophora Parmasto, Coronicium gemmiferum (Bourdot et Galzin) J. Erikss. et Ryvarden, Gloeodontia subasperispora (Litsch.) E. Larss. et K.H. Larss., Suillosporium cystidiatum (D.P. Rogers) Pouzar). Из них Coronicium gemmiferum выявлен впервые в России, а Suillosporium cystidiatum – впервые в европейской части России. Новые находки расширяют наши сведения о распространении афиллофоровых грибов в республике: для биогеографической провинции Karelia transonegensis (Kton) и НП «Водлозерский» отмечено 14 новых видов. На объектах лиственницы выявлены 7 видов индикаторных старовозрастных (высоковозрастных) лесов и 3 вида, внесенных в Красную книгу Республики Карелия (2007) – Anomoporia bombycina, Junghuhnia collabens, Peniophora septentrionalis. 2 вида (Suillosporium cystidiatum, Gloeodontia subasperispora) предлагаем внести в список краснокнижных охраняемых видов. Полученные для образцов коры Pinus sylvestris, Betula sp., Populus tremula ампликонные библиотеки были задепонированы в базе Sequencing Reads Archive. Для указанных пород был определен и верифицирован таксономический состав грибов, а также установлены факторы, влияющие на состав грибных сообществ. Проанализированы динамика видового состава и структуры сообществ жесткокрылых на осине, а также динамика двукрылых на ели в связи с давностью отмирания дерева. Количественно оценены факторы (параметры субстрата), определяющие видовое разнообразие и видовой состав жесткокрылых на осине и двукрылых на ели. Исследованы связи двукрылых и жесткокрылых с некоторыми высшими грибами, а также (для видов, обитающих на поверхности коры), - с эпиксильной растительностью. Для многих видов двукрылых и жесткокрылых выявлена достоверная положительная корреляция с некоторыми высшими грибами, показывающая прямые трофические связи, и подтверждающая важность грибов, как субстрата для развития насекомых. Для ряда видов связи с грибами выявлены впервые. Для всех облигатных хищников (на стадии личинки), обитающих на осине выявлена достоверная корреляция с широким спектром (от 9 до 26) других ксилофильных видов, что говорит об отсутствии узкой трофической специализации у данной группы насекомых. В НП «Водлозерский» выявлено 15 новых видов печеночников (Calypogeia muelleriana (Schiffn.) Müll.Frib., C. suecica (Arnell et J.Perss.) Müll.Frib., Cephaloziella rubella (Nees) Warnst., Fuscocephaloziopsis lunulifolia (Dumort.) Váňa et L.Söderstr., Liochlaena lanceolata Nees, Lophocolea heterophylla (Schrad.) Dumort., Lophozia guttulata (Lindb. et Arnell) A.Evans, Plagiochila porelloides (Torr. ex Nees) Lindenb., Riccardia cf. palmata (Hedw.) Carruth., R. latifrons (Lindb.) Lindb., Scapania apiculata Spruce, Syzygiella autumnalis (DC.) K.Feldberg, Váňa, Hentschel et Heinrichs, Neoorthocaulis floerkei (F.Weber et D.Mohr) L.Söderstr., De Roo et Hedd.), причем местонахождение Tritomaria exsecta (Schmidel) Schiffn. ex Loeske стало вторым (ранее вид был выявлен в заповеднике «Кивач), а находка Calypogeia fissa (L.) Raddi стала первой для флоры печеночников Карелии. Показана индикаторная роль эпиксильных группировок в видовом разнообразии дереворазрушающих грибов на валеже различных древесных пород. Представлена предварительная концептуальная модель сукцессии ксилофильного сообщества при разложении крупных древесных остатков основных лесообразующих пород таежной зоны РФ. В проекте принимают активное участие студенты бакалавры и магистры СПбГЛТУ в рамках договора между ИЛ КарНЦРАН и СПБГЛТУ. Итогом работ студентов в ходе производственной и преддипломной практик будут четыре магистерских работы, представленные к защите в 2018 г. По итогам работ по проекту проведен традиционный открытый семинар в ИЛ КарНЦ РАН «Роль древесных остатков в сохранении биологического разнообразия и функционировании таежных лесов» (http://forestry.krc.karelia.ru/event.php?id=301&plang=r) Проект представлен на официальном сайте заповедника «Кивач» http://www.zapkivach.ru/o_zapovednike/news/novosti/valezhnik_obekt_issledovaniya_v_zapovednike_kivach/

 

Публикации

1. - ВАЛЕЖНИК — ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ В ЗАПОВЕДНИКЕ «КИВАЧ» Официальный сайт государственного заповедника "Кивач", - (год публикации - ).

2. Боровичев Е.А., Кушневская Е.В., Шорохова Е.В. Факторы, влияющие на эпиксильную криптогамную растительность в заповеднике «Кивач» Сборник материалов VII Всероссийской научной конференции с международным участием. Петрозаводск, 13-17 сентября 2017 г., Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2017. С. 49-50 (год публикации - 2017).

3. Боровичев Е.А., Шорохова Е.В., Ильина О.В., Максимов А.И.,. Потемкин А.Д, Максимова Т.А. Новые данные о распространении редких и охраняемых видов печеночников в Республике Карелия Труды Карельского научного центра РАН, № 1. 2017. С. 110–116 (год публикации - 2017).

4. Ванха-Маямаа И., Шорохова Е., Кушневская Е., Ялонен Ю. Resilience of understory vegetation after variable retention felling in boreal Norway spruce forests – A ten-year perspective Forest Ecology and Management, 393 (2017) 12–28 (год публикации - 2017).

5. Капица Е.А., Шорохова Е.В., Ливитчук А.Д., Сердюк Л.С., Терезюк А.А., Шкрадова В.Ю. Биогенное разложение коры в составе порубочных остатков после сплошных рубок в смешанных среднетаежных лесах. Леса России: политика, промышленность, наука, образование/материалы научно-технической конференции., Том 2/ Под. ред. В.М.Гедьо.- СПб.: СПбГЛТУ, 2017. С. 134-136. (год публикации - 2017).

6. Капица Е.А., Шорохова Е.В., Ромашкин И.В., Галибина Н.А., Никерова К.М., Казарцев И.А. Биогенное разложение коры в составе порубочных остатков после сплошных рубок в смешанных среднетаежных лесах Лесоведение, - (год публикации - 2018).

7. Курганова И., Лопес де Гереню В., Галибина Н., Капица Е., Шорохова Е. Coupled effect of temperature and mineral additions facilitates decay of aspen bark Geoderma, - (год публикации - 2018).

8. Курганова И.Н., Лопес де Гереню В.О., Капица Е.А., Шорохова Е.В. Влияние минеральных добавок на скорость биогенного разложения коры хвойных пород в отвалах Сборник трудов V Международной научной экологической конференции, посвященной 95-летию Кубанского ГАУ, «Проблемы рекультивации отходов быта, промышленного и сельскохозяйственного производства», Краснодар 28-30 марта, C. 64-70 (год публикации - 2017).

9. Курганова И.Н., Лопес де Гереню В.О., Мякшина Т.Н., Сапронов Д.В., Савин И.Ю., Шорохова Е.В. Carbon balance in forest ecosystems of southern part of Moscow region under a rising aridity of climate Contemporary Problems of Ecology, V. 10. No. 7. P. 748–760.2017, № 7 (год публикации - 2017).

10. Кушневская Е.В., Боровичев Е.А., Шорохова Е.В. Использование индекса специализации d' в геоботанических и флористических исследованиях Международная научно-практическая конференция. Использование современных информационных технологий в ботанических исследованиях., Институт проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН, Полярно-альпийский ботанический сад-институт КНЦ РАН, Мурманское отделение Русского ботанического общества. Редакторы Е.А. Боровичев, Д.А. Давыдов, Н.Е. Королева.С. 77-79. (год публикации - 2017).

11. Кушневская Е.В., Боровичев Е.А., Шорохова Е.В. НАСКОЛЬКО СУБСТРАТ-СПЕЦИФИЧНЫ ЭПИКСИЛЬНЫЕ ВИДЫ В ЗАПОВЕДНОМ ТАЕЖНОМ ЛЕСУ? Лесоведение, - (год публикации - 2018).

12. Кушневская Е.В., Шорохова Е.В. Presence of bark influences the succession of cryptogamic wood-inhabiting communities on conifer fallen logs Folia Geobotanica, - (год публикации - 2018).

13. Лопес де Гереню В.О., Курганова И.Н., Капица Е.А., Шорохова Е.В. Влияние температуры на интенсивность биогенного разложения коры древесных пород Сборник материалов VII Всероссийской научной конференции с международным участием. Петрозаводск, 13-17 сентября 2017 г., с. 386-390. (год публикации - 2017).

14. Лопес де Гереню В.О., Курганова И.Н., Капица Е.А., Шорохова Е.В. Использование минеральных добавок при компостировании коры хвойных пород Бореальные леса: состояние, динамика, экосистемные услуги: Тезисы докладов Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной 60-летию Института леса Карельского научного центра РАН. Петрозаводск, Карельский научный центр РАН, С. 169-171. (год публикации - 2017).

15. Полевой А.В. К познанию сообществ двукрылых насекомых (Insecta, Diptera) на валеже осины в южной Карелии Материалы XV съезда Русского энтомологического общества; Новосибирскск, С. 392-393 (год публикации - 2017).

16. Полевой А.В., Никитский Н.Б., Руоколайнен А.В. К фауне ксилофильных и некоторых других жесткокрылых (Insecta, Coleoptera), собранных стволовыми эклекторами на валеже осины в Южной Карелии Бюллетень московского общества испытателей природы. Отдел биологический, - (год публикации - 2018).

17. Потемкин А. Д., Боровичев Е. А., Гинзбург Э. Г. Calypogeia azurea (Calypogeiaceae, Marchantiophyta) in the Northwestern European Russia Новости систематики низших растений, 51: 263–273 (год публикации - 2017).

18. Руоколайнен А.В., Коткова В.М. Новые и редкие для Республики Карелия виды афиллофоровых грибов (Basidiomycota). III Труды Карельского научного центра РАН, № 6. 2017. С. 89–94 (год публикации - 2017).

19. Тарасова В.Н., Обабко Р.П., Гимельбрант Д.Е., Бойчук М.А., Степанчикова И.С., Боровичев Е.А. Diversity and distribution of epiphytic lichens and bryophytes on aspen (Populus tremula) in the middle boreal forests of Republic of Karelia (Russia) Folia Cryptog. Estonica, 54: 125–141 (год публикации - 2017).

20. Ширяев А.Г., Руоколайнен А.В. Клавариоидные грибы заповедника "Кивач": изменение разнообразия среднетаежной микобиоты в долготном градиенте Труды Карельского научного центра РАН, № 6. 2017. С. 48–60 (год публикации - 2017).

21. Шорохова Е.В. и др. Мортценоз таежного леса: как связаны видовое разнообразие и экосистемные функции? Бореальные леса: состояние, динамика, экосистемные услуги, Тезисы докладов Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной 60-летию Института леса Карельского научного центра РАН (Петрозаводск, 11–15 сентября 2017 года). Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2017. С. 325-327 (год публикации - 2017).

22. Шорохова Е.В., Капица Е.А. ПУТИ И СКОРОСТЬ БИОГЕННОГО КСИЛОЛИЗА В ТАЕЖНЫХ ЛЕСАХ. Теоретические и прикладные аспекты лесного почвоведения. Сборник материалов VII Всероссийской научной конференции с международным участием. Петрозаводск, 13-17 сентября 2017 г., с. 118-122. (год публикации - 2017).

23. Эллис Л.Т....Кушневская Е. и др. New national and regional bryophyte records, 53 Journal of Bryology, 1743-2820 (Online) (год публикации - 2017).