КАРТОЧКА ПРОЕКТА ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ И ПОИСКОВЫХ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ,
ПОДДЕРЖАННОГО РОССИЙСКИМ НАУЧНЫМ ФОНДОМ

Информация подготовлена на основании данных из Информационно-аналитической системы РНФ, содержательная часть представлена в авторской редакции. Все права принадлежат авторам, использование или перепечатка материалов допустима только с предварительного согласия авторов.

 

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ


Номер 14-14-00621

НазваниеЭволюция паразитов при естественной и антропогенно-обусловленной трансформации экосистем: анализ и прогноз

РуководительГалактионов Кирилл Владимирович, Доктор биологических наук

Организация финансирования, регион Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Зоологический институт Российской академии наук, г Санкт-Петербург

Период выполнения при поддержке РНФ 2014 г. - 2016 г. 

Конкурс№1 - Конкурс 2014 года «Проведение фундаментальных научных исследований и поисковых научных исследований отдельными научными группами».

Область знания, основной код классификатора 04 - Биология и науки о жизни, 04-109 - Паразитология

Ключевые словапаразитология, экология, филогенетика, коэволюция, историческая биогеография, системы паразит-хозяин, жизненный цикл, экосистемы, патогенные паразиты, протисты, клещи, трематоды, цестоды, фитонематоды, изменения климата

Код ГРНТИ34.33.23


СтатусУспешно завершен


 

ИНФОРМАЦИЯ ИЗ ЗАЯВКИ


Аннотация
Проект направлен на познание путей и направлений эволюции паразитов различных групп животных и растений в ходе экосистемных перестроек. Конкретными задачами проекта являются тестирование характера эволюции паразито-хозяинных систем, качественно отличных по слагающим их компонентам, вычленение основных драйверов эволюционного процесса, и прогноз поведения исследуемых систем в меняющейся экологической обстановке. Будет проведена реконструкция филогении и филогеографии ряда групп паразитических одноклеточных (Euglenozoa и Amoebozoa) и многоклеточных (трематоды, цестоды, нематоды, акариформные клещи) организмов, паразитирующих на животных и растениях. В число вовлекаемых в анализ таксонов входят высоко патогенные паразиты, вызывающие заболевания человека (трипанозомозы, лейшманиозы, амебиазы), служащие причиной гибели птиц и млекопитающих (ряд гельминтов и эктопаразитов) и приводящие к возникновению эпифитотий (фитонематоды, клещи-фитоптиды). Реконструкция коэволюционной истории паразитов и хозяев для вышеперечисленных таксонов будет включать: выявление основных модусов эволюции выбранных для исследования групп паразитов: соотношение четырех основных феноменов их эволюции (коспециация, вымирание, дупликация, смена хозяина) и их производных; сравнение эволюционных стратегий паразитов с жизненными циклами разной степени сложности; выявление фундаментальных сходств и различий между паразитами животных и растений, особенностями паразитизма одно- и многоклеточных животных, эндо- и эктопаразитов; оценку специфичности различных групп паразитов к хозяевам, как в целом, так и для входящих в них видов и выявление основных факторов, определяющих специфичность этих паразитов. На основе проведенного анализа будут разработаны модели, позволяющие предсказывать потенциальные возможности освоения новых хозяев и экспансии в новые географические районы для ряда групп паразитов в условиях меняющейся среды. Последнее имеет особую актуальность в связи с наблюдающимися в настоящее время изменениями климата, деградацией и преобразованием экосистем в связи с деятельностью человека, а также неконтролируемым перемещением диких животных и растений за границы их естественных ареалов (интродукции, инвазии). Кроме того, сравнительное изучение лабильности паразитарных систем, которые формируются при участии паразитов, относящихся к неродственным, филогенетически удаленным друг от друга группам эукариот, определение основных модусов их эволюции при экосистемных перестройках, позволят перейти к системному анализу явления паразитизма как одного из основных направлений эволюции эукариотной биоты. Научная новизна проекта определяется комплексностью подхода, который, с одной стороны, предполагает вовлечение в анализ разнородных паразито-хозяинных систем, а с другой, не ограничивается только реконструкцией прошлых эволюционных событий, но и предполагает создание на этой основе возможных сценариев поведения паразитов в ходе текущих трансформаций экосистем. Подобного рода масштабный анализ ранее не предпринимался.

Ожидаемые результаты
Будут реконструированы филогенетические дерева Euglenozoa и Amoebozoa, включающие все известные на данный момент таксоны этих микроорганизмов, перешедших к паразитическому образу жизни. Будут описаны корреляции между филогенетическим статусом паразитов, уровнем морфофункциональных адаптаций и специфичностью. Полученные результаты позволят выявить «эволюционно активные» группировки паразитических эвгленозоев и амеб и подойти к оценке стратегий представителей разных групп этих паразитов в условиях трансформации экосистем. Будут вычленены общие и специфичные черты в жизненных циклах массовых и патогенных для морских птиц трематод и цестод, способствующие их циркуляции в прибрежных экосистемах морей севера Палеарктики. На основе филогеографических реконструкций будут определены особенности формирования европейской и азиатской фаун трематод Notocotylidae, Microphallidae, Gymnophallidae и Renicolidae в ходе плиоцен-плейстоценовых реорганизаций биоты Северного Полушария и путей географической колонизации ими арктического прибрежья. Будет оценена возможность трансарктического переноса (из северной Пацифики в северную Атлантику и vice versa) паразитов хозяевами при наблюдающемся потеплении климата в Арктике. Будут выяснены драйверы эволюции микотрофных фитонематод из группы бурсафеленхов (Bursaphelenchus) и прослежены экологические условия, способствовавшие ее становлению. Будут выявлены экологические условия, приводящие к гибели локальных видов хвойных и провоцирующие переход бурсафеленхов на другие виды хвойных в той же местности. Будут разработаны тесты на патогенность и размножение бурсафеленхов в блоках древесины. Будет дан прогноз возможных переходов на новые виды древесных растений и распространения видов Bursaphelenchus и их изолятов в рамках динамической прогностической модели климатических изменений лесного покрова 2014-2050 гг. Будет проведен общий анализ паразитофауны, морфо-экологических адаптаций к паразитизму, филогении и паразито-хозяинных связей акариформных клещей, постоянно паразитирующих на теплокровных позвоночных. На основе полученных филогенетических реконструкций будет разработана гипотеза возникновения и эволюции паразитизма в крупных филогенетических стволах акариформных клещей, перешедших к паразитизму на этих хозяевах, выявлены основные тенденции морфо-экологических адаптаций при последующем переходе к паразитизму и эволюции паразитарных систем. Изучение распределения акариформных клещей по основным филогенетическим стволам позвоночных позволит разработать гипотетический сценарий коэволюционных отношений между этими клещами и их хозяевами. С помощью вероятностных моделей будут протестированы эволюционные стратегии при освоении клещами новых хозяев, а также во время экосистемных коллапсов, происходивших в геологическом прошлом (К/Т период, оледенения). Основываясь на полученных данных по филогении и филогеографии этих паразитов, будут протестированы основные современные концепции филогении позвоночных. Методами мультивариантной статистики будет проведен анализ специфичности к хозяевам этих клещей и выявлены основные факторы, отвечающих за степень их специфичности. Будет реконструирована молекулярная филогения Eriophyoidea на уровне семейств и выявлены коэволюционные паттерны в системе: эриофиоидеи – растения. На основе сравнительного анализа строения эриофиоидей будут выявлены важнейшие морфофункциональные адаптации эриофиоидей к паразитизму на растениях и выделены основные направления эволюции этих клещей. Общим итогом работ по проекту станет обобщение всей совокупности полученных коллективом материалов по разнородным группам паразитов. На этой основе будут вычленены общие и специфичные черты в их эволюции, колонизации хозяев и географической экспансии в ходе исторических биосферных перестроек. Будут намечены возможные сценарии изменения путей трансмиссии, освоения новых хозяев и новых географических районов в условиях современной трансформации экосистем. Будет дана оценка рисков возникновения ряда протозойных заболеваний (амебиазов), вспышек протозойных (трипанозомозов, лейшманиозов, фитомонозов) и нематодных (вилта древесных растений) эпифитотий и распространения ряда групп патогенных гельминтов и эктопаразитов птиц и млекопитающих. Результаты исследований будут опубликованы в виде серии статей (не менее 29) в журналах, индексируемых в Web of Sciences и SCOPUS. Итогом работы станет подготовка коллективная монографии по проблеме коэволюции паразитов и хозяев в ходе трансформаций экосистем.


 

ОТЧЁТНЫЕ МАТЕРИАЛЫ


Аннотация результатов, полученных в 2014 году
Из 11 видов насекомых-хозяев получены 23 изолята гомоксенных трипаносоматид, относящихся к 4 родам. 12 изолятов адаптированы к синтетическим питательным средам, переведены в аксеничные культуры и помещены в банк культур лаборатории протозоологии ЗИН РАН. Проведен молекулярно-филогенетический анализ последовательностей генов 18S rRNA и HSP83 (все три позиции кодонов) 4 природных и 8 лабораторных штаммов трипаносоматид. На основе мультигенного анализа филогении эвгленозоев кл. Kinetoplastea обобщены данные по возникновению паразитизма в различных группах кинетопластид, изменению структуры жизненных циклов, морфофункциональной организации и специфичности паразитов, которые прослеживаются в эволюционной истории группы. Показано, что одной из основных эволюционных стратегий трипаносоиатид является преодоление барьера гостальной специфичности. В работе обобщены результаты филогеографических и филохронологических исследований трипаносоматид. Обоснована «диптерная» гипотеза происхождения р. Trypanosoma. Впервые описана фауна гельминтов обыкновенной гаги в высокой Арктике (архипелаг ЗФИ). Установлено, что проникновение в Арктику трематод сдерживается отсутствием там подходящих моллюсков-хозяев и наличием в жизненных циклов большинства этих паразитов свободноживущих личиночных фаз. На примере паразитарной системы скребня P. phippsi в прибрежье ЗФИ продемонстрирована происходящая на наших глазах колонизация нового хозяина с последующей возможностью видообразования путем гостальной радиации (host-switching). Это служит подтверждением концепции арктических рефугиумов (Hoberg, Adams, 2001) и позволяет рассматривать паразитарные системы прибрежья арктических архипелагов как модельные для ретроспективного анализа процессов дивергенции паразитов в прибрежных рефугиумах позднего плиоцена – плейстоцена. Первые результаты молекулярно-генетического анализа позволили расшифровать жизненные циклы ряда представителей трематод сем. Microphallidae и Gymnophallidae. Для двух групп близкородственных видов (микрофаллид группы “pygmaeus” и гимнофаллид Parvatrema spp.) показано чередование в кластерах видов/изолятов с северотихоокеанскими, североатлантическими и циркумполярными ареалами. Это указывает на возможности трансарктического переноса паразитов птицами с последующей их изоляцией в Северной Атлантике и/или Северной Пацифике на протяжении Кайнозоя (викариантное видообразование). Выполнен сбор фитопатогенных нематод в очагах гибели лесов и парков в 4 регионах РФ и в Республике Абхазия (обработан 351 образец древесины, выполнено 30 вскрытий насекомых-переносчиков). Банк лабораторных культур пополнен 18 изолятами 9 видов нематод рода Bursaphelenchus, подготовлены их описания и иллюстрации, а также пробы для молекулярно-генетических исследований. Показано, что вилты древесных пород (вилт дуба и голландская болезнь вяза) обусловлены ассоциацией патогенов с участием специфичных к переносчикам и древесным хозяевам видов нематод Bursaphelenchus spp., жуков переносчиков сем. Curculionidae и грибов рода Ophiostoma. Фитопатологический сценарий идентичен НВХ (вилт хвойных пород) с возбудителем Bursaphelenchus xylophilus. Выдвинута гипотеза о Bursaphelenchus- компоненте в микологических заболеваниях деревьев с участием гриба Ophiostoma и его жука-переносчика. Она объясняет массовую гибель лесов и парков РФ от вилта после аномальной жары 2010 г, так как повышение температуры увеличивает темпы размножения нематод, а грибы успешно размножаются и при низких температурах. На основании обследования очагов гибели леса в Нижегородской области проанализированы параметры предикативной модели распространения шести видов фитопатогенных нематод рода Bursaphelenchus и вида Devibursaphelenchus teratospicularis по 6 параметрам: вид растения, вид переносчика, средняя температура июля, средняя температура января, годовая сумма осадков. Сделан вывод о критическом сочетании суммы осадков не выше 600 мм/год и средней температуры июля 25 °С и выше для распространения этих фитонематод, что может быть использовано для предикативной модели для мониторинга нематодного вилта лесных и парковых деревьев. На примере акариформных клещей различных семейств (Acariformes: Myobiidae, Harpirhynchidae Psoroptidae, Listrophoridae, Xolalgidae), являющихся постоянными паразитами млекопитающих и птиц, изучены пути и способы эволюции паразитов в естественных экосистемах. При этом были проведены таксономические ревизии соответствующих группировок паразитов, проанализированы их филогенетические отношения и паразито-хозяинные связи. Для большинства изученных групп паразитических акариформных клещей установлено, что их эволюция шла преимущественно путем коспециации с хозяевами. Показано, что родовые группировки и виды паразитических акариформных клещей являются хорошими филогенетическими маркерами и могут быть использованы для уточнения филогении хозяев. Вместе с тем, для клещей рода Harpirhynchoides (Harpirhynchidae), которые являются постоянными эктопаразитами на поверхности кожи воробьиных (Aves: Passeriformes), а также для перьевых клещей рода Analloptes (Xolalgidae), паразитирующих на воробьиных и на некоторых представителях отрядов неворобьиных птиц (Coraciiformes, Gruiformes, Pelecaniformes), показано, что, наряду с коспециацией, существенную роль в эволюции этих клещей сыграли многочисленные переходы на новые виды хозяев. Проведен сравнительный анализ фауны волосяных клещей рода Schizocarpus (Acariformes: Chirodiscidae) канадского бобра Castor canadensis (Rodentia: Castoridae) (интродуцированный в Россию вид) в трех географически изолированных популяциях (Ленинградская обл., Хабаровский край и Воронежская бобровая ферма). Показано, что канадские бобры, вселенные непосредственно в природные экосистемы (Ленинградская обл., Хабаровский край) имеют только специфичные ему виды рода Schizocarpus. Особи же, содержащиеся в условиях искусственного разведения (на бобровых фермах), несут как свои нативные виды, так и полученные от евразийского бобра Castor fiber. Таким образом, можно ожидать, что популяции канадских бобров, образованные особями, выращенными на фермах и реинтродукцированные в природу, будут также обладать смешанной фауной этих клещей. Изучено распространение феномена прекопуляционного охранного поведения (precopulatory guarding behavior) у паразитических акариформных клещей. Этот феномен характерен преимущественно для паразитических представителей инфраотряда Astigmata (Acariformes), тогда как для инфраотряда Prostigmata (Acariformes: Trombidiformes) известен лишь единичный случай. Анализ данных по распространению этого феномена у паразитических Astigmata показал, что в эволюции паразитических акариформных клещей он возникал неоднократно и в разное время. Предложена гипотеза, объясняющая причины параллельного возникновения данного феномена в различных филогенетических ветвях паразитических акариформных клещей. Предполагается, что основным эволюционным преимуществом прекопуляционного охранного поведения у паразитических акариформных клещей является то, что переселение скрепленных особей разного пола гарантированно позволяет основать колонию на новой особи хозяина. Проведен сравнительный анализ специфичной паразитофауны перьевых клещей у 10 обычных и многочисленных видов воробьиных из семейств Fringillidae, Turdidae, Sylviidae, Motacillidae, Passeridae (Passeriformes), обитающих на территории континентальной Европы и островной системе (Азорские острова). Установлено, что лишь немногие виды (Sylvia atricapilla, Regulus regulus and Serinus canaria), заселившие острова, сохранили специфичную паразитофауну, свойственную этим птицам на континенте. Остальные изученные виды воробьиных, независимо от времени вселения на Азорские острова (в историческую эпоху или 1 млн. лет назад), утратили некоторые компоненты своей паразитофауны. Предполагается, что утрата отдельных видов перьевых клещей могла быть вызвана либо изначальным отсутствием этих видов на немногих особях птиц колонизировавших острова (эффект основателя), либо вымиранием клещей уже на островах в связи с неподходящими экологическими и климатическими условиями по сравнению с континентальной Европой. Показано, что историческая трансформация фитоценозов сопровождалась изменением лидирующих модусов в эволюции фитопаразитических клещей. При смене экологических условий у эриофиоидей на первый план выходят изменения в образе жизни, репродуктивной сфере и типе питания. Выполнен анализ известных случаев перехода к эндопаразитизму у эриофиоидных клещей и проведена ревизия эндопаразитического рода Novophytoptus с однодольных. Методами сканирующей электронной микроскопии и конфокальной лазерной сканирующей микроскопии исследовано разнообразие ротовых аппаратов и внутренних гениталий клещей надсем. Eriophyoidea. Установлено, что переход к эндопаразитизму происходил многократно в разных филогенетических линиях этих клещей. Модификация ротовых аппаратов в разных семействах эриофиоидей привела к возникновению нескольких типов «замыкающих» аппаратов. В ходе эволюции половой системы основные изменения произошли в анатомии сперматекового аппарата.

 

Публикации

1. Bochkov, A.V., Abramov, A.V. Acariform mites (Acariformes) – permanent symbionts of Hapalomys delacouri Thomas (Rodentia, Muridae) in Vietnam ZooKeys, 459: 137-145 (год публикации - 2014) https://doi.org/10.3897/zookeys.459.8952

2. Bochkov, A.V., Grootaert, P. Mites of the genus Paracoroptes Lavoipierre, 1955 (Acariformes: Psoroptidae)—skin parasites of the African monkeys of the family Cercopithecidae (Primates) Zootaxa, 3887 (2): 225–238 (год публикации - 2014) https://doi.org/10.11646/zootaxa.3887.2.5

3. Bochkov, A.V., Guzman-Cornejo, C. Mites of the subgenus Neotomobia n. subg. (Acariformes: Myobiidae: Radfordia), parasites of the subfamily Neotominae (Rodentia: Cricetidae) Systematic Parasitology, 89:91–100 (год публикации - 2014) https://doi.org/10.1007/s11230-014-9518-z

4. Bochkov, A.V., Klompen, H. A review of the zumpti species group of the genus Harpyrhynchoides (Acariformes: Harpirhynchidae)—ectoparasites of passerines Zootaxa, 3884 (5): 401–418 (год публикации - 2014) https://doi.org/10.11646/zootaxa.3884.5.1

5. Bochkov, A.V., Saveljev, A.P. Mites of the genus Schizocarpus Trouessart, 1896 (Acariformes: Chirodiscidae) from the North American beavers (Castor canadensis) in Russia Паразитология, 48 (6) (год публикации - 2014)

6. Chetverikov P.E. Distal oviduct and genital chamber of eriophyoids (Acariformes, Eriophyoidea): refined terminology and remarks on CLSM technique for studying musculature of mites. Experimental and Applied Acarology, 64(4), 407-428 (год публикации - 2014) https://doi.org/10.1007/s10493-014-9840-9

7. Chetverikov, P. E., Craemer, C., Vishnyakov, A. E., & Sukhareva, S. I. CLSM anatomy of internal genitalia of Mackiella reclinata n. sp. and systematic remarks on eriophyoid mites from the tribe Mackiellini Keifer, 1946 (Eriophyoidea: Phytoptidae) Zootaxa, 3860(3), 261-279 (год публикации - 2014) https://doi.org/10.11646/zootaxa.3860.3.5

8. Mironov. S.V., Hernandes F.A. Two new species of the feather mite genus Analloptes (Trouessart, 1885) (Acariformes: Astigmata: Xolalgidae) from passerines (Aves: Passeriformes) in Brazil Zootaxa, 3889 (4): 589–600 (год публикации - 2014) https://doi.org/10.11646/zootaxa.3889.4.6

9. Рысс, А. Ю., Мокроусов, М.В. Анализ климатических и биологических параметров для модели оценки риска распространения стволовых нематод Bursaphelenchus spp. и Devibursaphelenchus teratospicularis (Rhabditidae: Aphelenchoidea) Паразитология, 48 (6) (год публикации - 2014)

10. Фролов, А.О., Малышева М.Н., Костыгов А.Ю. Гомоксенные трипаносоматиды из клопов Pyrrhocoris apterus (L.) на севере Псковской области Паразитология, 48 (6) (год публикации - 2014)


Аннотация результатов, полученных в 2015 году
Филогенетический анализ выполненный с использованием молекулярных маркеров 18S, ITS1 и ITS2 rDNA однозначно показал, что происхождение моноксенных жгутиконосцев Phytomonas nordicus – паразитов хищных клопов Troilus luridus – связано с группой гетероксенных фитомонасов. Ближайшими родственниками фитомонасов, найденных нами в Псковской области, являются жгутиконосцы, паразитирующие в южноамериканских клопах-фитофагах и в млечниках тропических растений. Сценарий эволюционных событий вторичной трансформации гетероксенного жизненного цикла в моноксенный у P. nordicus был связан с переходом паразитов клопов-фитофагов в хищных клопов T. luridus и утратой ими второго хозяина (растение). Установлено, что при этом P. nordicus сохранил уникальную «фитомонасную» составляющую своего развития в клопах, связанную с инвазией слюнных желез. Согласно предложенной гипотезе микропопуляция паразитов, заселяющая слюнные железы, ответственна за автоинвазию хозяев. Для представителей семейства Trypanosomatidae это второй зарегистрированный случай перехода от гетероксении к моноксении. Поведен морфологический и молекулярно-генетический анализ, с использованием маркерных последовательностей 18S, ITS1, 5.8S, ITS2, D1-D3 LSU rDNA и CO1 mDNA, ряда видов трематод, циркулирующих в прибрежных экосистемах Исландии, пролива Ла-Манш, Норвежского, Баренцева, Белого и Охотского морей. Впервые установлен круг окончательных и промежуточных хозяев для видов Maritrema cf. sachalinicum (Microphallidae), Gymnophallus sp. (Gymnophallidae), Tristriata anatis и Catatropis cf. verrucosa (Notocotylidae). Подтверждена справедливость сделанных в 2014 г. выводов о ходе жизненных циклов Microphallus ochotensis, Levinseniellla sp. (Microphallidae) и Gymnophallus cf. bursicola (Gymnophallidae). Подготовлены к публикации описания жизненных циклов нового вида M. ochotensis nov. sp. и широко распространенного паразита водоплавающих Палеарктики – нотокотилиды Tristriata anatis. Впервые очерчен ареал и показано видовое богатство Parvatrema spp. (Gymnophallidae), в жизненном цикле которых имеется фаза партеногенетических метацеркарий во втором промежуточном хозяине. Получены первые молекулярно-генетические данные по трематодам Renicola spp. (Renicolidae). Показано, что викариантные события плейстоцена на севере Палеарктики привели либо к видообразованию и выделению атлантических и тихоокеанских сестринских видов (микрофаллиды группы "pygmaeus", Parvatrema spp.), либо же к формированию географических изолятов (Tristriata anatis). Это могло быть связано с различиями в темпах эволюции таксонов, и/или с разным потенциалом к расселению в интергляциалы плейстоцена вместе с мигрирующими животными-хозяевами. Выполнен сравнительный анализ жизненных циклов трематод, циркулирующих в прибрежье морей северной Палеарктики. Это позволило наметить ряд специфических черт, присущих видам, которые способны к трансмиссии в высоких широтах. К ним относятся быстрое созревание марит и их широкая специфичность, высокая плодовитость партеногенетических поколений, увеличение суммарной плодовитости жизненного цикла за счет появления дополнительной размножающейся фазы – партеногенетических метацеркарий (Parvatrema spp.), выпадение активных во внешней среде личиночных фаз (мирацидиев и церкарий). Высказано предположение, что при дальнейшем потеплении климата и сопровождающим его проникновении в полярные моря бореальных беспозвоночных – потенциальных промежуточных хозяев трематод, можно ожидать экспансию в высокие широты видов с треххозяинным жизненным циклом, в котором имеется фаза свободноживущей церкарии. Это может повлечь за собой трансформацию прибрежных экосистем, поскольку заражение трематодами существенно влияет на динамику популяций хозяев. В результате обследования очагов вилта древесных растений РФ и Беларуси выявлено 15 видов рода Bursaphelenchus и один вид рода Devibursaphelenchus, поставлены в культуру 18 изолятов 7 видов. По всем обнаруженным видам получены морфологические и молекулярно-генетические материалы. Описан новый вид Bursaphelenchus ulmophilus sp. nov., входящий в комплекс возбудителей голландской болезни вяза, и впервые доказана роль нематод в этом опасном для парковых насаждений микозе ильмовых. На основании морфологических и молекулярно-генетических данных проведена группировка собранных изолятов, построено филогенетическое древо, определены примитивные и продвинутые группы видов. Сопоставление собственных данных с литературными материалами показало специфичность видов фитонематод к переносчикам на уровне рода переносчика, и к растениям-хозяевам на уровне семейства растений. На основании реконструкции филогении стволовых нематод доказана эволюционная смена хозяев в обоих направлениях – от лиственных к хвойным, и от хвойных вновь к лиственным. Показано, что для видообразования нематод фактор переносчика более важен (необратим) чем специфичность к растению-хозяину. Выявлена важная роль климатических параметров в проявлении симптомов вилта древесных растений: риск вилта возрастает при пороге 25 °С и более для наиболее жаркого 25-дневного периода года в сочетании с сухостью (сумма осадков 600 мм/год или менее). Предложен новый метод зимнего теста на патогенность на черенках и на саженцах растений-хозяев. Показана дифференциальная специфичность изолятов стволовых нематод к экспериментальным растениям-хозяевам. Для ряда таксономических группировок акариформных клещей (Acariformes), являющихся постоянными паразитами млекопитающих и птиц на протяжении всего жизненного цикла, проведены таксономические ревизии, реконструкции филогенетических отношений и анализ паразито-хозяинных связей. В результате выявлены кофилогенетические отношения клещей с хозяевами и уточнены филогении самих хозяев. Исследована внешняя морфология неполовозрелых стадий большинства родов (53 из 56) семейства Myobiidae (Acariformes: Prostigmata). Составлена таксон-признаковая матрица для неполовозрелых стадий этого семейства (87 признаков). Изучено и гомологизировано большинство внешне-морфологических структур половозрелых стадий миобиид. Проведена ревизия клещей семейства Myocoptidae фауны России и сопредельных стран (в объеме бывшего СССР). Зарегистрировано 22 ранее описанных и 2 новых для науки вида, принадлежащих всем 6 родам известным в семействе. Хозяевами миокоптид являются представители 6 семейств: Cricetidae, Calomyscidae, Muridae, Dipodidae, Sciuridae и Gliridae. Миокоптиды паразитируют на представителях большинства основных филогенетических линий грызунов (надсемейств) отечественной фауны за исключением бобровых (Castoroidea). Современными методами кладистического анализа (максимальная парсимония и Баэсов анализ) реконструирована филогения семейства Myocoptidae (паразиты грызунов), базирующаяся на данных внешнего строения этих клещей. Паттерн, полученный во всех анализах, был сходен и монофилия всех родов подтверждена. Древо подверглось базальному расщеплению на два основных кластера. Первый кластер включает род Trichoecius, второй – все остальные роды. Анализ паразито-хозяинных связей миокоптид показал, что клещи обеих кластеров этого семейства, по всей видимости, эволюционировали параллельно, вырабатывая приспособления к различным местообитаниям на теле хозяев – волосы (Trichoecius) и поверхность кожи (остальные роды). На основе анализа паразито-хозяинных связей перьевых клещей рода Promegninia (Acariformes: Avenzoariidae) с трубконосыми двух семейств – альбатросами (Diomedeidae) и буревестниками (Procellariidae), показаны закономерности распределения этих паразитов по хозяевам. Установлено, что клещи рода Promegninia являются наиболее специализированными среди других представителей семейства, паразитирующих на трубконосых. Виды Promegninia характеризуются высокой степенью специфичности и своим распределением по хозяевам демонстрируют отчетливую картину филогенетического параллелизма. Впервые исследована фауна перьевых клещей у 10 обычных и массовых видов воробьинообразных (Passeriformes), обитающих на Азорских островах, и проведен ее сравнительный анализ с континентальной. Показано, что состав паразитфауны и встречаемость клещей у воробьинообразных в пределах этого архипелага сходны у популяций птиц с различных островов (Санта-Мария, Сан-Мигель и Грациоза), что свидетельствует взаимосвязи этих популяций хозяев. Для большинства видов воробьинообразных архипелага (зяблика, щегла, снегиря, зарянки, черного дрозда) обнаружено существенное обеднение фауны перьевых клещей по сравнению с таковой у этих видов хозяев в континентальной Европе. Это может быть обусловлено а) эффектом основателя, при котором особи хозяев, колонизировавшие архипелаг, изначально имели неполный набор эктопаразитов; б) вымиранием отдельных видов клещей после колонизации островов хозяевами под воздействием экологических факторов, отличных от таковых на континенте. Показано, что в трансформированных вследствие антропогенного влияния сообществах эволюционный потенциал паразитарных систем с участием фитопаразитических клещей надсемейства Eriophyoidea раскрывается с учетом ограничений, накладываемых на эволюцию этих фитопаразитов их предельной миниатюризацией, упрощенным строением и узкой специализацией. В дополнение к эволюционным тенденциям, наблюдаемым в нетронутой среде, в биоценозах, подверженных влиянию человека, эриофиоидеи образуют комплексы узкоспециализированных криптических видов на травянистых сорных и заносных растениях, усиливают патогенное влияние на интродуцированные виды растений, а также учащают попытки освоения новых хозяев. Это приводит к несбалансированным отношениям, интенсивному переносу фитовирусов, генерализованным инфекциям и гибели растений.

 

Публикации

1. A. O. Frolov, M. N. Malysheva, V. Yurchenko, A. Kostygov. Back to monoxeny: Phytomonas nordicus descended from dixenous plant parasites. European Journal of Protistology, 52 (1): 1—10 (год публикации - 2016) https://doi.org/10.1016/j.ejop.2015.08.002

2. Andre V. Bochkov COMPARATIVE ANALYSIS OF THE EXTERNAL MORPHOLOGY IN TRITONYMPHS OF PARASITIC MITES OF THE TRIBES ELEPHANTULOBIINI AND PROTOMYOBIINI (ACARIFORMES: MYOBIIDAE) Acarologia, 55(4): 401-413 (год публикации - 2015) https://doi.org/10.1051/acarologia/20152180

3. Andre V. Bochkov Comparison of external morphology of tritonymphs in myobiid mites (Myobiidae) associated with marsupials (Marsupialia) International Journal of Acarology, 41, 7, 590-599 (год публикации - 2015) https://doi.org/10.1080/01647954.2015.1084046

4. Andre V. Bochkov, Alexey A. Mirolubov Description of postembrionic immature stages of Protomyobia onoi Jameson & Dusbabek, 1971 (Acariformes: Myobiidae) and comparative analysis of the juvenile external morphology in the tribe Protomyobiini International Journal of Acarology, 41, 2, 115-127 (год публикации - 2015) https://doi.org/10.1080/01647954.2014.1003966

5. Andre V. Bochkov, Hans Klompen Two new mite species of the subfamily Harpirhynchinae Dubinin, 1957 (Acariformes: Harpirhynchidae), parasites of the passerine birds (Aves: Passeriformes) in Australia and South Asia Systematic Parasitology, 92, 1, 23-29 (год публикации - 2015) https://doi.org/10.1007/s11230-015-9582-z

6. Andre V. Bochkov, Sergey V. Mironov A new species of the genus Neodermation Fain (Acariformes: Dermationidae) and the first record of the precopulatory mate-guarding among dermationids Systematic & Applied Acarology, 20, 6, 612-628 (год публикации - 2015) https://doi.org/10.11158/saa.20.6.4

7. Chetverikov P.E. Hidden diversity of endoparasitic eriophyoid mites: two new Novophytoptus Roivainen, 1947 (Acari: Eriophyoidea: Phytoptidae) species from the parenchymatous tissues of rushes (Juncaceae) Zootaxa, 4006(3): 481–505 (год публикации - 2015) https://doi.org/10.11646/zootaxa.4006.3.4

8. Chetverikov P.E., Craemer C. Gnathosomal interlocking apparatus and remarks on functional morphology of frontal lobes of eriophyoid mites (Acariformes, Eriophyoidea) Experimental and Applied Acarology, 66:187–202 (год публикации - 2015) https://doi.org/10.1007/s10493-015-9906-3

9. Chetverikov P.E., Desnitskiy A.G., Navia D. Confocal microscopy refines generic concept of a problematic taxon: rediagnosis of the genus Neoprothrix and remarks on female anatomy of eriophyoids (Acari: Eriophyoidea) Zootaxa, 3919 (1): 179–191 (год публикации - 2015) https://doi.org/10.11646/zootaxa.3919.1.8

10. Mironov S.V., Stefan L.M., González-Solís J. New species of the feather mite genus Promegninia Gaud & Atyeo (Acari: Avenzoariidae) from petrels and shearwaters (Procellariiformes: Procellariidae) Systematic Parasitology, 90(1): 91-103 (год публикации - 2015) https://doi.org/10.1007/s11230-014-9532-1

11. Petanović RU, Amrine J, Chetverikov PE and Cvrković TK. Eriocaenus (Acari: Trombidiformes: Eriophyoidea), a new genus from Equisetum spp. (Equisetaceae): morphological and molecular delimitation of two morphologically similar species Zootaxa, 4013 (1): 051–066 (год публикации - 2015) https://doi.org/10.11646/zootaxa.4013.1.3

12. Rodrigues P., Mironov S., Sychra O., Resendes R., Literak I. Feather mites (Acari, Astigmata) from Azorean passerines (Aves, Passeriformes): lower species richness compared to European mainland Parasite, 22 (8): 1–6 (год публикации - 2015) https://doi.org/10.1051/parasite/2015009

13. Ryss A., Polyanina K. S., Popovichev B. G., Subbotin S. A. Description of Bursaphelenchus ulmophilus sp. n. (Nematoda: Parasitaphelenchinae) associated with Dutch elm disease of Ulmus glabra Huds. in the Russian North West Nematology, 17(6): 685-703 (год публикации - 2015) https://doi.org/10.1163/15685411-00002902

14. Vidović B., Cvrković T., Marić I., Chetverikov PE, Cristofaro M, Rector BG, Petanović R. A new Metaculus species (Acari: Eriophyoidea) on Diplotaxis tenuifolia (Brassicaceae) from Serbia: a combined description using morphology and DNA barcode data Annales of Entomological Society of America, 108(5): 922–931 (2015) (год публикации - 2015) https://doi.org/10.1093/aesa/sav076

15. Галактионов К.В., Атрашкевич Г.И. Специфика циркуляции паразитов в высокой Арктике на примере паразитарной системы скребня Polymorphus phippsi (Acanthocephales, Polymorhidae) Паразитология, 49 (6): 393-411 (год публикации - 2015)

16. Четвериков Ф.Е., Цвркович Т., Макунин А., Сухарева С.И., Видович Б., Петанович Р. Basal divergence of Eriophyoidea (Acariformes, Eupodina) inferred from combined partial COI and 28S gene sequences and CLSM genital anatomy Experimental and Applied Acarology, 67:219–245 (год публикации - 2015) https://doi.org/10.1007/s10493-015-9945-9

17. Фролов А. О., Малышева М. Н., Костыгов А. Ю. Трансформации жизненных циклов в эволюционной истории трипаносоматид. Экзотрансформации. Паразитология, 49 (5) : 313—338 (год публикации - 2015)

18. Фролов А. О., Малышева М. Н., Костыгов А. Ю. Трансформации жизненных циклов в эволюционной истории трипаносоматид. Макротрансформации. Паразитология, 49 (4) : 233—256 (год публикации - 2015)

19. Четвериков Ф.Е., Вишняков А.Э., Додуева И.Е., Лебедева М.А., Сухарева С.И., Шаварда А.Л. Галлогенез индуцируемый четырехногими клещами (Acariformes: Eriophyoidea) Паразитология, 49(5), 365-375 (год публикации - 2015)

20. Ryss A. Y., Mokrousov M. V. The analysis of climatic and biological parameters for the pest spread risk modelling of the wood nematode species Bursaphelenchus spp. and Devibursaphelenchus teratospicularis (Rhabditida:Aphelenchoidoidea) Russian Journal of Nematology, 23 (2), 167 (год публикации - 2015)

21. Ryss A.Yu., Polyanina K.S. Nematode impact in the Dutch elm disease in NW Russia: entomophilic dauers in Scolytus spp. and their adult stages in wood Russian Journal of Nematology, 23 (2), 167 (год публикации - 2015)

22. Ryss A.Yu., Polyanina K.S. Xylobiont nematodes parasitizing elm Ulmus glabra in parks of St. Petersburg, Russia Russian Journal of Nematology, 23 (2), 168 (год публикации - 2015)


Аннотация результатов, полученных в 2016 году
Написана и опубликована итоговая коллективная монография "Коэволюция паразитов и хозяев" (доступна на сайте https://www.zin.ru/journals/trudyzin/supplements.html), в которой прослежены пути и направления совместной эволюции паразитов и хозяев на примере различных по своему филогенетическому положению таксонов паразитов – трипаносоматиды, трематоды, тиленхоидные и афеленхоидные нематоды и акариформные клещи (власяные и перьевые клещи и эриофиоидеи), хозяевами которых служат и животные, и растения. Выявлена важная роль горизонтального перехода (host switching) в гостальной и географической колонизации у паразитов (ведущая – у гельминтов) и продемонстрировано, что эти процессы интенсифицируются в период экосистемных трансформаций. В клопах солдатиках методом генотипирования идентифицированы Blastocrithidia papi (новый для науки вид моноксенных трипаносоматид) и Leptomonas pyrrhocoris. В лабораторных условиях проведено раздельное экспериментальное заражение стерильных хозяев – клопов Pyrrhocoris apterus культурами B. papi и L. pyrrhocoris, изучены полные жизненные циклы этих паразитов. У обоих видов обнаружены 2 способа горизонтальной передачи инвазии (при некрофагии и через контаминированный субстрат), а у B. papi, кроме того, вертикальная передача (контаминация цистами паразитов поверхности откладываемых яиц). Основным местом поселения паразитов служат разные отделы средней кишки хозяев. Жгутиконосцы L. pyrrhocoris способны проникать в полость тела и поражать клетки эндотелиальной системы, а также слюнные железы клопов. B. papi – первый описанный вид трипаносоматид, развитие которого закономерно завершается в мальпигиевых сосудах хозяев. Жизненные стратегии обоих видов, согласуются с основными положениями гипотезы о роли эндотрансформаций и аберраций в жизненных циклах трипаносоматид и демонстрируют независимые пути диверсификации сопряженных систем паразит-хозяин, формирующихся при их участии. Морфологическими и молекулярно-генетическими (анализ маркерных последовательностей 18S, ITS1, 5.8S, ITS2, D1-D3 28S rDNA и CO1 mDNA) методами исследованы изоляты трематод сем. Notocotylidae, Microphallidae, Gymnophallidae и Renicolidae, циркулирующие в прибрежье морей севера Палеарктики. Подтверждена валидность нового вида Microphallus ochotensis sp. nov. (Microphallidae) и выполнено подробное морфологическое описание всех стадий его жизненного цикла. Выяснен ход жизненного цикла Gymnophallus somateria sensu Ryjikov, 1966 (Gymnophallidae), показано его циркумполярное распространение и высказано предположение о сборном характере вида "Gymnophallus somateria". Описан вид Tristriata anatis (Notocotylidae) и пути его циркуляции в морских прибрежных экосистемах. Выполнено гаплотипирование T. anatis по митохондриальному гену CO1, которое выявило наличие у этого вида тихоокеанской и североатлантической географической рас. Для рениколид на филограмме выявлены две основные группы: Littorina/Larus и Thaidus/Somateria, в каждую из которых входят изоляты из Охотского моря и североевропейских морей. Определены пути трансмиссии вида Renicola somateria и нового вида R. ochotensis, уточнен круг первых промежуточных хозяев для R. lari и R. roscovita. Показано, что генетическая дивергенция между близкородственными трематодами в североазиатских морях с одной стороны, и североевропейских – с другой, может достигать уровня вида (Microphallus piriformes + M. calidris, M.pygmaeus + M. kurilensis, Parvatrema spp., Renicola okhotensis + (R. lari + R. roscovita)) и географических рас (Tristriata anatis) или объясняться межпопуляционной изменчивостью (Microphallus pseudopygmaeus, Gymnophallus cf. somateria, Renicola somateria). Это связано с особенностями как жизненного цикла конкретного вида трематод (в частности, продолжительность жизни в наиболее вагильном хозяине), так и вовлеченных в него животных-хозяев (протяженность ареала, вагильность). Формирование современной фауны гельминтов в Северной Атлантике и Северной Пацифике проходило в период циклов оледенения плейстоцена. В это время создавались благоприятные условия для горизонтального перехода, который, как было показано в ходе предпринятого анализа, служит главным модусом эволюции трематод. Высказано предположение, что в результате потепления Арктики станет возможным перенос гельминтов с мигрирующими животными из Северной Атлантики в Северную Пацифику и наоборот. Это, в первую очередь, затронет виды, с долгоживущими половозрелыми стадиями в дефинитивных хозяевах – вагильных позвоночных животных, и промежуточные хозяева которых обладают потенциалом к распространению в высокие широты. Продемонстрировано, что драйверами видообразования низко специализированных тиленхоидных нематод с гомоксенными циклами служили различия почвенно-климатических условий и разрыв ареалов: у высокоспециализированных стационарных паразитов происходила коэволюция с таксонами растений-хозяев. Эволюция афеленхоидных нематод от предков, совмещавших микофагию и хищничество, шла по пути усложнения циклов, до триксенной ассоциации с грибом, растением (хозяева) и насекомым-переносчиком. Специализация к переносчику шла в двух направлениях: а) резистентные личинки превращались в энтомофильных дауеров, затем в эндопаразитических личинок; б) энтомофильными становились оплодотворенные, но не яйцепродуцирующие самки. Для рода Bursaphelenchus проведен анализ с совмещением молекулярного (несколько генов рРНК), морфологического и паразитологического подходов. Клады видов стволовых нематод на молекулярном древе приурочены к таксонам переносчиков. Кроме специфичности к современным растениям-хозяевам у стволовых нематод имеется скрытая и выявляемая только экспериментально (фитотесты) специфичность к хозяевам предка клады, к которой относится конкретные виды Bursaphelenchus. В р. Bursaphelenchus выявлены четыре линии эволюции: базальный клад B. abruptus с диксенным циклом (гриб-перепончатокрылое) и три макроклады (A, B,C) с общим предком, уже приобретшим триксенный цикл (гриб–хвойное растение–насекомое подсем. Scolytinae). Ревизована классификация видовых групп, она упрощена для соответствия молекулярной филогении и вновь выделенным признакам: паттерну папилл самца, числу линий бокового поля, стадии дауер личинки. Данные по специфичности к растениям и переносчикам необходимо включить в модель риска усыханий леса. Реконструирована филогения клещей сем. Myobiidae – постоянных эктопаразитов мелких млекопитающих. Проведен анализ паразито-хозяинных связей этих клещей. Основным модусом их эволюции является параллельная эволюция с хозяевами, которая, тем не менее, носит запаздывающий характер. Горизонтальные переходы у этих клещей ограничены некоторыми группами и являются весьма древними. Данные по паразито-хозяинным связям миобиид подтверждают современные представления о макрофилогении млекопитающих, основанные на молекулярно-генетических данных. Проведен детальный анализ распространения акариформных клещей, являющихся постоянными паразитами млекопитающих. Показано, что ряд семейств акариформных клещей перешел к паразитизму на млекопитающих еще до разделения их на сумчатых и плацентарных. Сравнение между простигматами и астигматами выявило ключевое значение типа питания для освоения определенных микростаций на теле хозяина. Проведенные филогенетические реконструкции позволили проанализировать паразито-хозяинные связи акариформных клещей и млекопитающих. Паразитизм на млекопитающих возникал в этой группе явно многократно в разных филогенетических ветвях. Статистический анализ всех известных видов акариформных клещей, связанных с млекопитающими, показал, что по сравнению с астигматами для простигматических клещей более вероятна высокая специфичность. Более высокая специфичность простигматических клещей объясняется их питанием живыми тканями хозяина способными к иммунному ответу. Коспециация с хозяевами является основным модусом коэволюционного процесса акариформных клещей на млекопитающих, но и горизонтальные переходы играли в эволюции этой группы большую роль, особенно среди астигматичеких клещей. На основе изучения паразито-хозяинных связей перьевых клещей надсемейств Analgoidea и Pterolichoidea с птицами в масштабах мировой фауны (около 2500 видов клещей) и сопоставлении их филогенетических систем проанализирован состав фаунистических комплексов клещей у каждого современного отряда птиц (39) и дана оценка происхождения составляющих его крупных таксономических группировок (семейств, триб, групп специфичных родов) с коэволюционной точки зрения. Установлено, что фаунистические комплексы перьевых клещей практически у всех отрядов птиц имеют в той или иной мере смешанное в эволюционном плане происхождение. Одни группы появились на хозяевах коэволюционным путем, будучи были унаследованными от предков, другие – в результате перехода с других отрядов хозяев. Установлено, что большинство исследованных семейства перьевых клещей проявляют отчетливый филогенетический параллелизм с соответствующими таксономическими группировками хозяевами. Вместе с тем, практически в каждом семействе этих клещей наблюдаются неоднократные нарушения стройного паттерна филогенетического параллелизма, обусловленные «горизонтальными» переносами клещей с хозяев одной таксономической группы на другую. Составлена мировая база данных по географическому распространению и паразито-хозяинным связям перьевых клещей обитающих на маховом оперении птиц (12 036 случаев регистрации 1887 видов перьевых клещей на 2234 видах птиц из 147 стран). Эта база может быть использована для глобального макроэкологического анализа перьевых клещей и их хозяев, например, экологического сетевого анализа. Оценка состояния изученности мировой фауны птиц в отношении перьевых клещей на ее основе показывает, что при высокой степени изученности отрядов и семейств птиц около 80% видов остаются неисследованными в отношении этой группы паразитов. В географическом плане изученность фауны перьевых клещей в мире по континентам и странам крайне неравномерна, наиболее изученными в настоящее время являются Европа и Африка. Выполненные морфологические и молекулярно филогенетические исследования эриофиоидей позволили выявить основные направления эволюции этих клещей – паразитов растений. Выявленная молекулярными методами базальная дивергенция Eriophyoidea на уровне семейств согласуется с данными по морфологической эволюции эриофиоидей, основанными на данных по редукции хетома их дорзального щитка, анатомии репродуктивной системы самок, строению ротовых аппаратов и связях с крупными таксонами растений-хозяев. Общий паттерн колонизации растений (сначала ‒ хвойные, затем ‒ двудольные) соответствует историческому развитию растительности на Земле. Темпы эволюции в разных линиях эриофиоидей связаны с интенсивностью эволюции их хозяев. Стабильность среды, обеспечиваемая медленно эволюционирующими реликтовыми растениями-хозяевами, послужила, главным фактором, определившим морфологический стазис фитоптид. Бурное видообразование и высокие способности к расселению (особенно у анемохорных групп) у травянистых двудольных и однодольных сопровождались криптическим видообразованием и реверсиями в репродуктивной сфере (возврат к анцестральному типу хранения спермы) у эриофиид. Быстрый атипичный эмбриогенез, высокий репродуктивный потенциал, пластичность в отношении адаптивных морфологических перестроек и способность к освоению новых групп хозяев послужили важной предпосылкой к эволюционной успешности паразитирования эриофиоидей на высших растениях в условиях меняющейся среды.

 

Публикации

1. Бочков А.В. Myocoptid mites (Acariformes: Myocoptidae) of the fauna of the former USSR. Zootaxa, 4193, 3, 451–485 (год публикации - 2016) https://doi.org/10.11646/zootaxa.4193.3.2

2. Гончар А.Г., Галактионов К.В. Life cycle and biology of Tristriata anatis (Digenea: Notocotylidae): morphological and molecular approaches Parasitology Research, First Online: 07 October 2016 (год публикации - 2016) https://doi.org/10.1007/s00436-016-5260-6

3. Гончар А.Г., Галактионов К.В. Life cycle and biology of Tristriata anatis (Digenea: Notocotylidae): morphological and molecular approaches Parasitology Research, 116, 1, 45–59 (год публикации - 2017) https://doi.org/10.1007/s00436-016-5260-6

4. Донья Х., Проктор Х., Миронов С., Серрано Д., Ховани Р. Global associations between birds and vane-dwelling feather mites Ecology, 97 (11): 3242 (год публикации - 2016) https://doi.org/10.1002/ecy.1528

5. Ернандес Ф.А., Миронов С.В., Бочан Д.Р., Очоа Р.А. A new asymmetrical feather mite of the genus Michaelia Trouessart, 1884 (Astigmata: Freyanidae) from the Neotropical Cormorant, Phalacrocorax brasilianus (Aves: Pelecaniformes) Acarologia, 56 (1): 45–61 (год публикации - 2016) https://doi.org/10.1051/acarologia/20162187

6. Миронов С.В., ОКоннор Б.М. A new feather mite of the genus Neodectes Park and Atyeo 1971 (Acari: Proctophyllodidae) from New Zealand wrens (Passeriformes: Acanthisittidae) Acta Parasitologica, - (год публикации - 2017) https://doi.org/10.1515/ap-2017-00

7. Миронов С.В., Палма Р.Л. A new feather mite of the genus Trouessartia Canestrini 1899 (Acariformes: Trouessartiidae) from the Seychelles magpie-robin, Copsychus sechellarum (Passeriformes: Muscicapidae) Acta Parasitologica, 61 (3): 629–635 (год публикации - 2016) https://doi.org/10.1515/ap-2016-0084

8. Миронов С.В., Стефан Л.М. On identification of species in the feather mite genus Laminalloptes Dubinin, 1955 (Acari: Alloptidae) Acarina, 24 (1): 77–85 (год публикации - 2016) https://doi.org/10.21684/0132-8077.2016.24.1.77.85

9. Рысс А.Ю. The simplest «field» methods for extraction of nematodes from plants, wood, insects and soil with additional description how to keep extracted nematodes alive for a long time Паразитология, Т. 51, № 1 (год публикации - 2017)

10. Рысс А.Ю., Субботин С.А. Коэволюция стволовых нематод рода Bursaphelenchus fuchs, 1937 с насекомыми переносчиками и растениями-хозяевами Журнал общей биологии, Т. 78 (год публикации - 2017)

11. Фролов А.О., Малышева М.Н., Ганюкова А.И., Юрченко В., Костыгов А.Ю. Life cycle of Blastocrithidia papi sp.n.(Kinetoplastea, Trypanosomatidae) in Pyrrhocoris apterus (Hemiptera, Pyrrhocoridae) European Journal of Protistology, - (год публикации - 2016) https://doi.org/10.1016/j.ejop.2016.10.007

12. Цвркович Т., Четвериков Ф., Видович Б., Петанович Р. Cryptic speciation within Phytoptus avellanae s.l. (Eriophyoidea: Phytoptidae) revealed by molecular data and observations on molting Tegonotus-like nymphs Experimental and Applied Acarology, 68(1):83–96 (год публикации - 2016) https://doi.org/10.1007/s10493-015-9981-5

13. Четвериков Ф.Е. New species and records of phytoptid mites (Acari: Eriophyoidea: Phytoptidae) on sedges (Cyperaceae) from the Russian Far East Zootaxa, 4061 (4): 367–380 (год публикации - 2016) https://doi.org/10.11646/zootaxa.4061.4.3

14. Четвериков Ф.Е. Video projector: a digital replacement for camera Lucida for drawing mites and other microscopic objects Systematic and Applied Acarology, 21(9): 1278–1280 (год публикации - 2016) https://doi.org/10.11158/saa.21.9.10

15. Четвериков Ф.Е. Generic delimitation between Fragariocoptes and Sierraphytoptus (Acari: Eriophyoidea: Phytoptidae) and a supplementary description of Fragariocoptes gansuensis with remarks on searching for mummified eriophyoid mites in herbaria under UV light Zootaxa, 4066 (3): 271–290 (год публикации - 2016) https://doi.org/10.11646/zootaxa.4066.3.4

16. Четвериков Ф.Е., Болтон С. Suboral fork: a newly discerned gnathosomal structure from the proboscis of eriophyoid mites (Acari, Eriophyoidea) Experimental and Applied Acarology, 70(2):137–153 (год публикации - 2016) https://doi.org/10.1007/s10493-016-0077-7

17. Четвериков Ф.Е., Десницкий А.Г. A study of embryonic development in eriophyoid mites (Acariformes, Eriophyoidea) with the use of the fluorochrome DAPI and confocal microscopy Experimental and Applied Acarology, 68(1):97–111 (год публикации - 2016) https://doi.org/10.1007/s10493-015-9982-4

18. Четвериков Ф.Е., Петанович Р.У. New observations on early-derivative mite Pentasetacus araucariae (Schliesske) (Acariformes: Eriophyoidea) infesting relict gymnosperm Araucaria araucana Systematic and Applied Acarology, 21(8): 1157–1160 (год публикации - 2016) https://doi.org/10.11158/saa.21.8.15

19. Галактионов К.В. Особенности трансмиссии паразитов в прибрежье арктических морей и возможный эффект климатических изменений Зоологический журнал, 95, 9, 996-1016 (год публикации - 2016) https://doi.org/10.7868/S0044513416090063

20. Галактионов К.В. Patterns and processes influencing helminth parasites of Arctic coastal communities during climate change Journal of Helminthology, 91, 4, 387-408 (год публикации - 2017) https://doi.org/10.1017/S0022149X17000232

21. Фролов А.О., Малышева М.Н.,Костыгов А.Ю. Трансформации жизненных циклов в эволюционной истории трипаносоматид. Эндотрансформации и аберрации. Паразитология, 50 (1): 97-113 (год публикации - 2016)

22. Галактинов К.В. (редактор) Коэволюция паразитов и хозяев Труды Зоологического института РАН, Приложение 4, издательство ЗИН РАН, СПб, 386 с.: 142 ил., 11 табл. (год публикации - 2016)

23. Полянина, К.С., Поповичев Б.Г., Рысс А.Ю. Стволовые нематоды ильмовых – угроза городским насаждениям Северо-Запада РФ: тесты на специфичность и патогенность Дендробионтные беспозвоночные животные и грибы и их роль в лесных экосистемах. IX Чтения памяти О. А. Катаева. Материалы международной конференции. 23–25 ноября 2016 г., С. 90-93 (год публикации - 2016)

24. Рысс А.Ю. Прогностические модели нематодного вилта и экспериментальная проверка специфичности фитонематод Дендробионтные беспозвоночные животные и грибы и их роль в лесных экосистемах. IX Чтения памяти О. А. Катаева. Материалы международной конференции. 23–25 ноября 2016 г., С. 98-101 (год публикации - 2016)

25. Рысс А.Ю. Мониторинг патогенов и вредителей древесных растений России: стволовые нематоды в очагах вилта Мониторинг и биологические методы контроля вредителей и патогенов древесных растений: от теории к практике. Материалы Всероссийской конференции с международным участием. Москва, 18-22 апреля 2016 г., С. 194-195 (год публикации - 2016)

26. Рысс А.Ю., Петров А.А. Исследования мышц важнейших органов нематод с помощью конфокального микроскопа Современные проблемы эволюционной морфологии животных. Материалы III Всероссийской конференции с международным участием, к 110-летию со дня рождения академика А. В. Иванова. Зоологический институт РАН, СПб, С. 105-106 (год публикации - 2016)

27. Рысс А.Ю., Субботин С.А. Происхождение и эволюция микотрофных фитопаразитических нематод с циклами, включающими насекомых–переносчиков Современные проблемы теоретической и морской паразитологии: сборник научных статей. Bondarenko Publishing. Севастополь, С. 53-56 (год публикации - 2016)


Возможность практического использования результатов
не указано